Осязательные пластинки Меркеля, конусообразные тельца и нервные сплетения волосяных луковиц, оплетающие волос, подобно корзинке ( рис. 2, 2 и 4 ), воспринимают прикосновение, давление, деформацию кожи.
Рис. 2. Различные виды рецепторов кожи (схема)
1 — свободные нервные окончания из роговицы глаза; 2 — осязательные пластинки Меркеля; 3 — осязательные тельца Мейсснера; 4 — нервное сплетение волосяной луковицы; 5 — концевая колба Краузе; 6 — тельце Гольджи—Маццони
Рецепторы волосяных луковиц делятся на три группы — Д, G и Т . Наиболее чувствительны к движению волос рецепторы Д. Осязательные волоски у животных (например, усы у кошки) снабжены рецепторами типа G . Рецепторы Т встречаются преимущественно у кроликов и передают сигнализацию не от одного-единственного волоска, а от группы их.
Воспринимающие прикосновение клубки нервных волокон, покрытые соединительной тканью, так называемые тельца Мейсснера, широко распространены в коже человека. Они имеют различную величину, сложное строение и расположены главным образом на подошвах, ладонях, а также на губах, языке и т.д. ( рис. 2, 3 ).
Концевые колбы Краузе (рис. 2, 5 ) воспринимают чувство холода, продолговатые тельца Руффини — чувство тепла и тельца Гольджи — Маццони — чувство давления ( рис. 2, 6 ).
Широко распространены на поверхности кожи и во внутренних органах тельца Фатер—Пачини. Они относятся к прессорецепторам и передают в центральную нервную систему информацию об изменении давления.
Рис. 3. Нервные окончания волосяного мешочка (с препарата Т. А. Григорьевой)
Рецепторы боли
Уже много лет назад перед исследователями возник вопрос, является ли боль особым чувством, подобно чувствам прикосновения, осязания, тепла, холода? Существуют ли специфические нервные приборы, воспринимающие болевое ощущение, реагирующие только на него и ни на одно другое.
В физиологическом плане вопрос ставится так: существуют ли чувствительные окончания нервов со столь высоким порогом возбудимости, что в них возникает процесс возбуждения лишь при чрезвычайно сильных, разрушительных воздействиях? Если одни авторы допускают существование самостоятельных болевых рецепторов, другие считают, что сверхсильное раздражение нервных окончаний, воспринимающих прикосновение и давление, при определенных обстоятельствах вызывает чувство боли.
Сторонники первой теории, так называемой «теории специфичности», сформулированной в конце XIX столетия немецким ученым Максом Фреем, признают существование в коже четырех самостоятельных воспринимающих «приборов» — тепла, холода, прикосновения и боли — с четырьмя раздельными системами передачи импульсов в центральную нервную систему. Приверженцы второй теории — «теории интенсивности» — допускают, что одни и те же рецепторы, одни и те же системы отвечают в зависимости от силы раздражения как неболевым, так и болевым ощущением. Любое ощущение, утверждают они, основанное на раздражении того или иного воспринимающего прибора, может перейти в боль, если интенсивность воздействия перешагнула какой-то определенный предел. С этой точки зрения болевое ощущение отличается от других ощущений только количественно. Чувство прикосновения, давления, холода, тепла может сделаться болевым, если вызвавший его раздражитель отличается чрезмерной силой.
Еще в 1794 г. дед Чарлза Дарвина — английский врач, натуралист и поэт Эразм Дарвин — утверждал, что боль возникает при чрезвычайно сильных раздражениях рецепторов тепла, прикосновения, зрения, слуха, осязания или обоняния. Немецкий физиолог Мюллер также считал, что все раздражения — механические, химические и температурные — могут при соответствующих условиях дать ощущение боли. Теория интенсивности получила широкое распространение в связи с исследованиями немецкого клинициста Гольдшейдера (начало XX столетия), который в эксперименте на человеке показал постепенный переход чувства прикосновения в чувство боли при уколе иглой определенных точек на поверхности тела.