Таким образом, можно считать доказанным наличие рецепторов с высоким порогом раздражения, т.е. низкой возбудимостью, отвечающих на одни лишь сильные и сверхсильные стимулы и отличающихся от рецепторов с низким порогом раздражения.
Проецируя полученные данные на человека, Перл высказывает предположение, что люди начинают чувствовать боль, когда при соответствующих раздражениях залпы электрических потенциалов возникают в медленно проводящих миелиновых волокнах, а по мере того как в процесс вовлекаются рецепторы, передающие сигналы по тонким безмякотным волокнам,— боль нарастает.
Однако приведенные исследования, видимо, не во всем доказательны. Так, наш соотечественник В. М. Хаютин полагает, что можно обойтись и без теории специфичности болевых рецепторов. Записывая электрические потенциалы нервных волокон типа А-дельта и С при болевом ощущении, вызванном введением в кровь брадикинина , он пришел к выводу, что этим волокнам присуща двойная функция. В обычных условиях они проводят импульсы от тканевых рецепторов, воспринимающих физиологические раздражения, а при сильных (болевых) воздействиях сами приходят в состояние возбуждения и как бы превращаются в «рецепторы» боли. При этом в них возникают залпы электрических потенциалов, которые и являются болевым кодом. Свою точку зрения В. М. Хаютин отстаивает и в печати, и на конференциях, посвященных проблеме боли. Но все же в настоящее время большинство исследователей склонны признать боль самостоятельным видом рецепции с болевыми воспринимающими приборами, собственной системой проводников и центральных нервных образований.
Рис. 4. Болевые рецепторы и нервные волокна кожи человека (схема)
Об этом писал Л. А. Орбели, который был твердо уверен, что болевую чувствительность мы должны рассматривать как самостоятельный вид чувствительности со своими проводниками, рецепторами, центральными образованиями. Эту же точку зрения защищает автор статьи о боли в Британской энциклопедии (т. XVII, изданный в 1958 г.). Вот как формулирует он представление о боли: «Боль — специфическое чувство, осуществляемое нервными образованиями, отличными от таковых, реализующих другие чувства — прикосновения, давления, тепла, холода. Действительно, одиночное раздражение, возбуждающее какое-либо из этих чувств, может вызвать боль, но это происходит потому, что в процесс вовлекаются болевые механизмы».
Теория специфичности нашла подтверждение в неврологической и, особенно, нейрохирургической клиниках. Перерезка или блокада определенных нервных проводников нередко приводит к исчезновению чувства боли при полной сохранности чувства прикосновения, тепла и холода. Если остро отточенным карандашом или булавкой наносить на поверхность кожи быстрые удары, то наряду с точками, реагирующими на холод, тепло и прикосновение, мы обнаружим существование самостоятельных, территориально-обособленных болевых точек. Такой метод исследования, предложенный шведским физиологом Бликсом, показал, что общее число болевых точек на всей кожной поверхности достигает 2—4 млн., а на 1 см2 их можно насчитать от 100 до 200. Однако на кончике носа, на поверхности уха, на подошвах и ладонях число болевых точек снижается до 40—70 на 1 см2 . И все же болевых рецепторов значительно больше, чем рецепторов холода, тепла и прикосновения.
Большинство современных исследователей признают, что болевое чувство воспринимается свободными окончаниями нервных волокон, разветвляющихся в поверхностных слоях кожи ( рис. 4 и 5) . Предположение это было впервые высказано в начале XX столетия знаменитым английским физиологом Шеррингтоном и с тех пор никем не оспаривалось. Окончания могут иметь самую разнообразную форму: волосков, сплетений, спиралей, пластинок и т.д. Они и являются болевыми рецепторами, или ноцицепторами.
Работы английских ученых Вулларда и Уедделя показали, что кожные нервные сплетения состоят из двух слоев и из верхнего слоя к клеткам эпидермиса отходят в виде четок тонкие конечные волоконца. Ветви одного нервного волокна образуют в коже сеть площадью в 1 см2 . Сети, возникшие при ветвлении разных волокон, настолько тесно друг с другом переплетаются, что сигналы осязания и боли идут сразу по нескольким нервным путям. Подобные сплетения встречаются всюду — в коже, слизистых оболочках, во внутренних органах. Советский гистолог Е. К. Плечкова называет свободные нервные окончания «вездесущими» рецепторами.