Выбрать главу

Позднее было установлено, что различие этих двух областей коры не только морфологическое, но и функциональное. Гигантские пирамидные клетки Беца (составляющие пятый слой коры) оказались источниками двигательных импульсов, идущих от коры к периферической мускулатуре, а передняя центральная извилина, в которой они были сосредоточены, — моторной областью коры головного мозга. Поля мозговой коры, имеющие мелкозернистое строение и отличающиеся развитым четвертым слоем нервных клеток (к их числу относятся и образования задней центральной извилины), оказались аппаратами, к которым подходят чувствительные волокна, начинающиеся в периферических органах чувств (рецепторах), а соответствующие зоны коры — первичными чувствительными образованиями коры большого мозга.

С выделением двигательных и сенсорных областей (или первичных двигательных и сенсорных центров) был сделан первый шаг к созданию функциональной карты коры головного мозга, и кажущаяся однородной масса серого вещества, покрывающая тонким слоем большие полушария, начала приобретать дифференцированный характер.

Дальнейшие сравнительно-анатомические наблюдения подтвердили плодотворность наметившегося подхода. Оказалось, что внимательное изучение «первичных» областей мозговой коры позволяет делать точные выводы о некоторых особенностях поведения животного. Следующие примеры хорошо иллюстрируют это положение.

23

Рис. 7. Строение двигательной коры: а —австралийского медвежонка; б —летучей собаки (по Бродману)

На рисунке 7 мы приводим срезы из двигательных областей мозговой коры австралийского медвежонка (рис. 7, а) и летучей собаки (рис. 7, б). Легко увидеть, что на первом срезе присутствует сравнительно немного гигантских пирамидных клеток, в то время как на втором срезе число их значительно больше, а величина гораздо меньше. Не указывает ли нам этот факт на относительно сильные и грубые движения первого животного и более тонкие и многообразные движения второго?

К аналогичным заключениям позволяет прийти и сравнительно-анатомический анализ строения сенсорных отделов коры.

24

Рис. 8. Протяженность обонятельной коры:

а, б —большой мозг ежа с боковой и медиальной сторон; в, г— большой мозг

человека. Новая кора оставлена незаштрихованной. У ежа она занимает 1/4,

а у человека 11/12 всей поверхности мозга (по Экономо)

Рисунок 8 показывает то место, которое занимают образования обонятельных полей в коре головного мозга ежа (рис. 8, а, б) и человека (рис. 8, в, г). Он указывает на ведущую роль обонятельного анализатора у низших млекопитающих и незначительное место этого анализатора у человека.

Подобный вывод можно сделать и при сравнении зрительных полей животных и человека (рис. 9): значительное развитие мелкоклеточных образований зрительной коры обезьяны, составляющих у нее до 40 % площади коры (рис. 9, б), по сравнению с такими же образованиями зрительной коры крота (рис. 9, а) объясняется тем, что ведущее место в поведении первого животного занимает зрение, в то время как в поведении второго животного, ориентирующегося в окружающем мире с помощью обоняния, оно занимает лишь сравнительно небольшое место.

Рис. 9. Протяженность зрительной коры:

а —крота; б —обезьяны; в —человека (пунктиром обозначены мелкоклеточные образования первичной зрительной области коры)

(по Бродману)

Сравнительно-анатомическое изучение коры головного мозга, начавшееся с выделения основных, первичных, или проекционных, зон мозговой коры, существенно продвинулось за последние десятилетия.

25

Решающие успехи были сделаны еще в начале этого столетия, когда работы Кэмпбелла (1905) и Бродмана (1909), Рамон-и-Кахала (1909 — 1911) и Болтона (1933) позволили составить цитоархитектонические карты мозговой коры; эти карты, существенно уточненные Ц. и О. Фогтами (1919 — 1920) и работами Московского института мозга, позволили приблизиться к описанию основных принципов строения мозговой коры животных и человека и внесли неоценимый вклад в наши знания о мозге как органе психики.

Как показали эти исследования, новая кора головного мозга состоит из шести слоев клеток (рис. 10). Только нижние из них являются аппаратами, непосредственно связывающими мозговую кору с периферией: органами чувств (IV — афферентный слой) и мышцами (V — эфферентный слой). В IV слое коры приходят волокна, несущие импульсы, возникающие в периферических ре-

26

цепторах; именно этот слой мелкозернистых клеток особенно мощно развит в только что упомянутых первичных чувствительных зонах коры. V слой включает в себя гигантские пирамидные клетки, генерирующие импульсы к мышцам тела и дающие начало длинному двигательному пути, состоящему из нервных волокон; абсолютное преобладание этого слоя имеет место в передней центральной извилине, или двигательной зоне, коры головного мозга.

Рис. 10. Типы архитектонического строения коры больших полушарий человека:

а —тип двигательной области; б —фронтальный тип; в —париетальный тип; г —полярный тип; д— гранулярная, зернистая кора; I—V — слои коры

(по Экономо)

На рисунке 11 мы приводим схему, позволяющую проследить ход волокон от периферических органов чувств в соответствующие «проекционные» отделы коры головного мозга. Она показывает, что волокна, начинающиеся от чувствительных аппаратов кожи и мышц, прерываясь в подкорковых образованиях, приходят к коре задней центральной извилины (общечувствительная зона), а волокна, идущие от сетчатки глаза и от внутреннего уха, также переключаясь в подкорковых аппаратах, заканчиваются соответственно в затылочных и в первичных височных отделах коры.

Рис. 11. Афферентные пути и чувствительные зоны коры. Жирными

линиями показаны системы анализаторов с их переключениями в

подкорковых отделах:

/ — зрительный анализатор; 2— слуховой анализатор; 3 —кожно-кинестети-

ческий анализатор. Т —височная область; О —затылочная область; Pip

поле 39; Pia поле 40; Pstc постцентральная область; ТРО —височно-

теменно-затылочная область; ТИ —зрительный бугор; Cgm внутреннее

коленчатое тело; Cgl наружное коленчатое тело (по Г. И. Полякову)

27

Таким образом, в коре головного мозга человека выделяются проекционная общечувствительная (теменная), зрительная (затылочная) и слуховая (височная) области.

Аналогичным образом мы можем проследить волокна, которые, начинаясь в передней центральной извилине и подходя к передним рогам спинного мозга, несут двигательные импульсы к мышцам. Эти волокна составляют двигательный, или пирамидный, путь головного мозга.