До сих пор наше обсуждение ограничивалось, во-первых, описанием видов систем управления, отвечающих за отдельные компоненты инстинктивного поведения, и, во-вторых, анализом принципов организации таких систем управления. Последние обеспечивают сложные и целенаправленные последовательности поведенческих реакций, наблюдаемые в реальной жизни. Подошло время более систематически рассмотреть то немногое, что известно об условиях, в данный момент времени заставляющих животное вести себя так, а не иначе. Другими словами, проанализировать причины, лежащие в основе некоторых конкретных форм поведения. Мы сможем убедиться, что это обсуждение вновь заставит нас обратиться к проблеме организации поведения. Механизмы, приводящие в действие инстинктивное поведение, и механизмы его организации, на самом деле тесно связаны.
Глава 6. ДЕТЕРМИНАЦИЯ ИНСТИНКТИВНОГО ПОВЕДЕНИЯ
АКТИВАЦИЯ И ПРЕКРАЩЕНИЕ ДЕЙСТВИЯ СИСТЕМ УПРАВЛЕНИЯ ПОВЕДЕНИЕМ
Типы факторов, обусловливающих начало и завершение инстинктивного поведения
На данной стадии нашего изложения взрослое животное предстает как существо, обладающее сложным репертуаром поведения, в который входит очень большое (но не бесконечное) число систем управления поведением, организованных по типу цепочки, иерархически или на основе сочетания обоих принципов. Их активация приводит к последовательностям поведенческих реакций большей или меньшей сложности, причем каждая из последовательностей обычно способствует выживанию отдельного животного и/или вида в целом. Конкретные формы, которые имеют эти системы у отдельного животного, как и во всех иных случаях, представляют собой результат действия генов и влияния внешней среды. В зависимости от вида животных и типа системы приобретаемые формы в большей или меньшей степени экологически стабильны. В дополнение к весьма стабильным поведенческим системам, ответственным за инстинктивное поведение, у животных имеются также многие другие системы — экологически лабильные, в развитии которых очень большую роль играет научение (этот вопрос, впрочем, не относится к рассматриваемой нами теме). Если принять во внимание многообразие форм поведения, то перед нами встает вопрос: почему одна их часть действует в одно время, а другая — в другое.
Прежде всего нужно признать, что пока животное живо, та или иная часть репертуара его поведения готова вступить в действие. Жизнь животного — это поведение, даже когда животное спит. Поскольку задачей психологов не является раскрытие тайны жизни, мы не считаем необходимым заниматься объяснением поведения животного, наша задача — лишь показать, почему в определенный период времени оно ведет себя так, а не иначе и почему его специфические формы поведения проявляются более интенсивно в одни моменты времени, а не в другие.
Один из подходов к этой проблеме — рассмотрение деятельности физиологических систем. Большая часть физиологических систем функционирует постоянно. Сердечно-сосудистая, дыхательная и выделительная системы действуют непрерывно, в то время как пищеварительная и репродуктивная системы функционируют периодически, однако их деятельность обычно совместима с деятельностью других физиологических систем и они, следовательно, могут функционировать одновременно. Иначе говоря, все физиологические системы могут действовать одновременно и вопрос о том, что для вступления в действие одной должна прекратиться работа другой, не стоит.
Однако, если мы начинаем рассматривать различные виды активности в рамках какой-либо одной физиологической системы, вопросы об их начале и прекращении действительно возникают, поскольку часто один вид активности несовместим с другим. Например, еще со времен Шеррингтона, который сформулировал принцип реципрокного торможения, известно, что при вытягивании руки или ноги, сокращаются мышцы-разгибатели, а одновременного сокращения мышц-сгибателей не происходит. Таким образом, механизм, управляющий движением конечности, посылает два сигнала: один активизирует мышцы-разгибатели, а другой инактивирует мышцы-сгибатели. Если нужно согнуть конечность, посылается два противоположных сигнала. Аналогичное реципрокное взаимодействие имеет место и в сердечно-сосудистой системе. Во время мышечного напряжения приток крови к мышцам усиливается благодаря расширению кровеносных сосудов; поскольку объем крови ограничен, кровоснабжение органов из-за сужения в них кровеносных сосудов при этом уменьшается. После обильного приема пищи положение меняется на противоположное. В результате каждый отдельный паттерн физиологической активности функционирует периодически, причем объясняется это тем, что активность одного паттерна обычно несовместима с активностью других.