ПРОЛИН привлекает наибольшее внимание, поскольку его аккумуляция возникает в растительных клетках при действии практически любых стрессовых факторов: холод, засуха, тяжёлые металлы, ультрафиолет.
Почти 50 лет физиологи растений изучали аккумуляцию пролина в основном в связи с его осморегуляторной ролью, хотя известно, что стресс-индуцированное накопление пролина в растительных клетках обладает мультифункциональным действием на клеточный метаболизм, помогая растениям адаптироваться к неблагоприятным условиям, защищая от инактивации белки, ДНК, ряд ферментов и другие важнейшие клеточные компоненты.
Одним из химических свойств пролина, входящих в современную концепцию о противодействии накоплению в клетках АФК, значительно опережающих повреждающее действие многих абиотических факторов, является его способность "тушить" синглетный кислород и гидроксильный радикал. Среди совместимых метаболитов, аккумулирующихся в растениях при стрессах, только для пролина показан эффект «тушения» синглетного кислорода, образующегося в первые часы действия стрессора. На основании снижения в клетках продукции малонового диальдегида (МДА) – индикатора перекисного окисления липидов, также известна антиоксидантная роль пролина в условиях NaCl-индуцированного окислительного стресса.
В последнее время продукция АФК в растительных клетках при стрессах стала рассматриваться не только как повреждающий фактор, но и как первичный сигнал для включения экспрессии генов, участвующих в стресс-адаптации, перекись водорода, гидроксил-радикал являются частью сложного и разветвлённого процесса передачи стресс-сигналов.
Весьма вероятно, что чем больше стресса, тем больше синтезируется пролина.
Пролин и спермин вовлекаются в регуляцию функционирования антиоксидантных ферментов и низкомолекулярных органических антиоксидантов. Участие пролина в детоксикации активных форм кислорода сопряжено с его окислением до оксипролина. В растениях в условиях окислительного стресса, содержание оксипролина увеличивается в 2 раза.
Функционирование антиоксидантной системы у дикорастущих растениях при действии стрессоров является универсальным защитным механизмом. Полученные в работе экспериментальные данные по влиянию экзогенного пролина на биосинтез полиаминов и активности антиоксидантных ферментов в нормальных условиях и при действии стрессоров вносят значительный вклад в понимание механизмов регуляции компонентов антиоксидантной системы при адаптации растений к неблагоприятным условиям.
Участие пролина в защитном ответе на действие засоления, облучения и модуляторов окислительного стресса поставило вопрос об изменениях в уровнях транскриптов генов его метаболизма. Изменения в уровне экспрессии генов метаболизма пролина в условиях действия стрессоров, показало, что повышение уровня мРНК генов биосинтеза пролина согласуется с повышением его внутриклеточного содержания.
Существует избирательность при активации той или иной реакции антиоксидантной системы, определяемой природой стрессорного фактора.
Низкомолекулярные метаболиты, пролин и спермин, вовлекаются в регуляцию функционирования антиоксидантных ферментов (супероксиддисмутазы и аскорбатпероксидазы) в растениях, что проявляется в активации пролином латентных изоформ супероксиддисмутазы и аскорбатпероксидазы, а также в изменении уровней мРНК, кодирующих эти изоформы генов. Всё это может лежать в основе реципрокных отношений между содержанием пролина и активностью супероксиддисмутазы.
В функционировании защитных систем растений важнейшее значение отводится пролину, участвующему в повышении осмотического давления клеточных растворов. Пролин и полиолы – важнейшие протекторы белков.
Пролин – это компонент стресс-белков и рецепторов; регулятор экспрессии генов; предшественник осмолитов; осморегулятор; протектор макромолекул и мембран; генератор восстановительных эквивалентов; регулятор окислительно-восстановительного потенциала; источник энергии; компонент системы клеточного рН; стрессовый метаболит; протекторная функция: препятствует денатурации белка, вызываемой ионами Na+ и Cl+; стабилизация клеточных мембран; перестройка дыхания – усиление активности внемитохондриальных систем; детоксикация продуктов распада (аммиак и др.)
Те же самые действия пролин осуществляет и в наших клетках, только в уменьшенном масштабе.
Стрессовые белки растений (животных, человека)
Активное избирательное отношение растительного организма к неблагоприятным, стрессовым условиям внешней среды выражается в его способности к саморегуляции, оптимизации протекающих в нем процессов, а также к приспособлению их к факторам внешней среды, с которыми организм находится в непрерывном взаимодействии на протяжении всего онтогенеза. Сюда относится устойчивость к недостатку или избытку воды, низким и высоким температурам, недостатку кислорода, засолению и загазованности среды, ионизирующему излучению, инфекциям и др.