Выбрать главу

Л.В. Крушинский и его сотрудники, исследовавшие поведение белых крыс при прерывистом звуке электрического звонка 80–130 дБ, обнаружили, что у значительного числа животных в ответ на звук возникает двигательное возбуждение [164]. У некоторых животных оно сразу переходило в судорожный припадок. Такие крысы были названы "одноволновыми". У других животных первичное двигательное возбуждение при непрерывном звучании звонка прерывалось на 10–15 секунд, после чего движения вновь активизировались, что заканчивалось судорожным припадком с тоническими и клоническими судорогами. Эти крысы обозначались как "двухволновые". После моторного возбуждения и судорожного припадка обычно наступало ступорное состояние и затем полная арефлексия. Через 1–2 минуты после восстановления рефлексов наблюдалась "восковая гибкость", когда животному можно было придать любую вычурную позу. Наконец, были крысы, их было большинство, у которых в ответ на включение звонка не возникало судорожных припадков и либо возрастала двигательная активность, либо поведение существенно не изменялось.

С. Ничков и Г.Н. Кривицкая отметили в структуре двигательной активности крыс при звуковом воздействии агрессивность, повышенную возбудимость, защитные движения, принятие позы беспокойства – поднимание на задние лапки. Некоторые животные в этих условиях вздрагивали, забивались в угол клетки или принимали "мимикрическую" защитную позу [207]. Как свидетельствуют эти авторы, сразу после прекращения действия звука крысы всегда оставались неподвижными. В большинстве случаев животные были расслабленные и очень покорные. Однако у некоторых, напротив, появлялась пугливость (они вздрагивали при малейшем шорохе) и агрессивность с повышенной чувствительностью к прикосновениям.

Л.В. Крушинским на основании многолетних исследований было показано, что возникновение аудиогенных судорожных или миоклонических припадков возможно при достаточно высоком уровне возбудимости нервной системы, при сравнительно слабых тормозных процессах [163, 165]. "Физиолого-генетический анализ показал то значение взаимодействия между возбуждением и торможением в формировании припадков рефлекторной эпилепсии, которое обусловливает "фенотипический узор" патологического процесса" [162, с. 502].

При большом числе работ, посвященных изучению физиологических процессов при аудиогенном судорожном припадке, лишь отдельные публикации затрагивают проблему сущностных причин этого явления. Исходя из концепции Майера о значении "конфликтных ситуаций" в формировании поведения, Битерман [317] предположил, что судорожный припадок у крыс в ответ на звуковое раздражение является результатом "конфликта" между стремлением избежать сильного звукового воздействия и невозможностью это сделать из-за замкнутого пространства, в котором находится животное во время акустического воздействия. Судорожный припадок – это активизация двигательной сферы в виде деформированной защитной двигательной реакции. Согласно нашей интерпретации указанной концепции эта реакция, во-первых, уже "не может" не возникнуть из-за критического накопления "потенциала необходимости" защитных действий ввиду высокой определенности угрожающего, вредоносного фактора. Во-вторых, условия замкнутого пространства препятствуют проявлению адекватной защитной реакции в виде бегства или агрессии. У определенной части животных "потенциал необходимости" защитного реагирования достигает уровня, при котором это реагирование не может не "включаться". Так как защитное поведение не может проявиться в полной, "целесообразной" форме, то оно распадается на некоторые элементарные движения, напряжение и расслабление мышц. При этом работают системы реципрокной регуляции мышц – антагонистов, механизмы, попеременно выключающие мышечную группу, достигшую максимального напряжения (усилия), с одновременным включением мышцы-антагониста. Это вызывает клоническую судорожную реакцию.

Предположение о влиянии "конфликтной ситуации" в возникновении аудиогенных припадков, казалось бы, не было подтверждено, так как они могли возникать у животных, не ограниченных замкнутым пространством ящика или клетки и имеющих возможность убежать от звукового воздействия [165 и др.], тем более что "конфликтные ситуации" без звукового воздействия якобы не приводят к судорожному припадку.

Однако тот факт, что у фиксированных животных акустическое воздействие вызывает судорожный припадок, с большей вероятностью и у большего числа животных [302] указывает на то, что наряду с эндогенными предпосылками к его возникновению играет роль (как экзогенная предпосылка) конфликт между критической необходимостью актуализации защитного двигательного реагирования и невозможностью его адекватного проявления вследствие относительной фиксации животного в клетке.