Данные Kettlewell встретились, однако, с многочисленными возражениями как со стороны орнитологов, так и энтомологов, которые считали, что днем птицы никогда не ловят ночных бабочек, сидящих неподвижно на коре деревьев. В то же время Kettlewell и его сотрудники обнаружили, что птицы из семейств славек и синиц действительно ловят очень быстро сидящих на коре деревьев ночных бабочек, причем в сельскохозяйственных районах быстрее вылавливают темные формы, а в промышленных - светлые. Эти наблюдения затем были документированы фильмом, заснятым Тинбергеном (Tinbergen).
На приведенной карте (рис. 57) мы видим четкую корреляцию между заселением сельскохозяйственных районов светлыми формами и промышленных - меланистическими. Однако белые формы все реже, в сравнении с темными, встречаются в восточной Англии, хотя там и нет крупных промышленных районов.
Рис. 57. Размещение светлых и темных форм Biston betularia на территории Великобритании. Черная часть круга обозначает количество темных форм в популяции В. betularia зачерченная часть - количество темных форм другого вида, insularia; белая часть круга соответствует количеству светлых форм. - Обозначены также промышленные центры, из которых западные ветры переносят сажу на восточные, сельскохозяйственные районы.
Это легко объяснить. Благодаря тому, что ветры на юге Англии обычно дуют в направлении с запада на восток, сельскохозяйственные районы на востоке покрыты обильным количеством сажи, перенесенной ветром в сельскохозяйственные районы. Несмотря на отсутствие крупных промышленных предприятий в этих районах, меланистические формы там лучше приспособлены, чем светлые.
В дальнейшем генетические исследования показали, что меланистические формы являются результатом действия отдельного гена. Обозначим ген светлой окраски буквой с. Гомозигота ее будет отличаться светлой окраской. Доминирующим аллелем этого гена является доминирующий ген С. Светлые формы называются типичными, темные - саrbопаria. Ввиду того, что ген С является доминирующим, то как гомозигота СС, так и гетерозигота Сс имеют темную окраску.
Затем обнаружили, что ген С вызывает не только изменение окраски, а влияет также и на другие признаки. Гусеницы формы carbonaria являются более стойкими. Замечены также некоторые характерные различия в поведении типичной и меланической форм. В холодные ночи самцов типичной, светлой формы манят больше светлые самки, чем темные. Во время теплых ночей темные самки больше привлекают светлых самцов. Кроме того обе формы отличаются еще некоторыми признаками, как физиологическими, так и темпом размножения.
Рис. 58. Различные формы Bistort betularia, a - типичная светлая форма, b) форма insularia с, d, - формы carbonaria, причем форма (d) является экспонатом, пойманным в XIX в. Она более светлая, чем современная меланическая форма (с). Среди меланических форм окраска типа insularia зависит от наличия другого гена, чем окраска типа carbonaria; по P. M. Sheppard.
Kettlewell заметил еще одно очень интересное различие в поведении типичной формы и carbonaria. Оно касается подыскивания соответствующего цвета фона. Хотя наблюдения еще не закончены, результаты, полученные до настоящего времени, указывают на то, что типичные формы садятся на светлые стволы, a carbonaria - на темные. Этот факт Kettlewell объясняет принципом контрастной оценки.
“Этот механизм основан на том, что одна часть глаза бабочки воспринимает цвет субстрата, тогда как другая - собственный цвет. Таким образом, сравниваются обе окраски. Если они соответствуют друг другу, то бабочка остается на месте, если же они отличаются друг от друга, то возникает контрастный конфликт, бабочка улетает. Наблюдения показали, что бабочки не успокаиваются до тех пор, пока существует конфликт окраски”.
Таким образом, мы видим, что изменению окраски сопутствует ряд других изменений, касающихся физиологических свойств, развития и поведения. В этом случае мы имеем дело с плейотропным действием гена на цвет, или же разные свойства зависят от разных генов, которые, однако, так сильно связаны между собой, что замена между ними (crossing over) может произойти лишь в виде исключения.
Мы уже отмечали, что ген С является доминирующим геном, так что фенотипически не существует разницы между гомозиготами СС и гетерозиготами Сс. Однако замечено, что первые пойманные представители формы carbonaria, относящиеся к половине прошлого века, были более светлыми, чем современные. Вероятно раньше ген С не обладал полным доминированием в отношении к аллели с.