МИКРОЭВОЛЮЦИЯ
Часть 3
В некоторых случаях полиморфизм обусловлен действием факторов окружающей среды. Признаки, как мы уже не раз подчеркивали, зависят как от генотипа, так и от условий среды. Естественный отбор может привести к тому, что та же особь будет обладать разными признаками в зависимости, например, от времени года, если это имеет селективное значение.
Многие млекопитающие животные, живущие на далеком Севере, изменяют окраску своего мехового покрова в зависимости от времени года. Летом они имеют более серый или бурый цвет, тогда как зимой они бывают белого цвета. Одна и другая окраска является покровительственной в зависимости от сезона. В этом случае мы имеем дело не с истинным полиморфизмом, так как обе формы, бурые и белые, никогда не встречаются одновременно.
Если однако обе разные формы появляются одновременно, используя разные среды, то есть экологические ниши, причем различия между этими формами зависят от условии окружающей среды, то есть являются по существу реакцией того же самого генотипа на влияние среды, то мы говорим о полиморфизме, обусловленном средой. Такие примеры дают нам бабочки.
Неподвижные куколки легче всего могут стать добычей врагов. В умеренном климате чаще всего имеются две среды для куколок бабочек, отличающиеся по цвету. Одна среда имеет коричневый фон, другая - зеленый. Куколки тех бабочек, которые переживают эту стадию на земле или стволах деревьев, бывают обычно овальной формы, гладкие, коричневого цвета, Те же, которые проходят эту стадию между листьями деревьев, не имеют такой правильной формы и бывают зеленого цвета. Оказалось, что один и тот же вид бабочек может давать куколки обоих видов. Куколки бабочки махаон (Papilio machacn) находящиеся на стволах, чаще всего бывают коричневого цвета, тогда как куколки на листьях бывают зеленого цвета.
Исследования показали, что кроме самого цвета среды и другие факторы входят в игру, тем не менее “ясно, что под влиянием естественного отбора возникла такая генетическая конституция, которая стремится к созданию зеленых куколок на зеленом фоне и коричневых на коричневом” (P. M. Sheppaid). Такое же явление отмечено и у других видов бабочек.
Следующим видом полиморфизма, зависящим от наследственных факторов, является стойкий полиморфизм, в котором обе формы встречаются в постоянном количественном взаимоотношении, причем это взаимоотношение не изменяется, как мы это наблюдали в преходящем полиморфизме. Теоретически, если в генофонде какой-либо популяции имелись бы две аллели одинакового селекционного значения, то частота их проявления не должна была бы изменяться, как это вытекает из закона Харди-Вайнберга.
Назовем эти аллели А и а. Тогда в популяции имелись бы генотипы АА, Аа и аа, и то в определенном взаимоотношении. Трудно, однако, предположить, чтобы эти все три разные генотипы имели одинаковое селекционное значение. Все наблюдения противоречат такому предположению. Кроме того, если вначале в генофонде популяции имелся только аллель А, который, благодаря мутации, дал аллель а той же селекционной ценности, то распространение этой аллели в популяции происходило бы очень медленно. Вывод этот сделан на основании математического анализа.
Обычно стойкий генетический полиморфизм, с каким мы встречаемся довольно часто, должен быть основан на других принципах. Он возникает в результате определенного равновесия селекционных факторов, благодаря которым ни одна форма не элиминируется полностью. “Это имеет место тогда, когда наиболее редкий из аллелей всегда является полезным, причем по мере того, как он становится все более частым, его селекционное значение уменьшается и в конце концов становится отрицательным” (Sheppard). Такое явление называется сбалансированным полиморфизмом. Чаще всего оно встречается тогда, когда гетерозиготы являются более ценными, чем обе гомозиготы.
Рассмотрим предыдущий пример. В популяции встречаются аллели А и а. Допустим, что, в крайнем случае, как гомозиготы АА, так и аа являются летальными, то есть имеют отрицательную селекционную ценность. Зато гетерозиготы Аа живучи и плодовиты. В результате скрещивания между собой гетерозигот Аа появляются генотипы: 25% АА, 50% Аа и 25% аа.
Рис. 60. Улитка Cepaea nernoralis. Объяснение в тексте; по W. H. Dowdeswell.
Гомозиготы АА и аа гибнут или не производят потомства, а гетерозиготы Аа размножаются. В каждом поколении оба вида гомозигот элиминируются, а в размножении принимают участие только гетерозиготы. Ясно, что если условия не изменятся, то удержится одинаковое количество аллелей.