Гораздо чаще, однако, дело обстоит иначе. А именно, в том случае, если оба вида гомозигот являются только в некоторой степени менее полноценными, чем гетерозиготы. Если, например, гетерозиготы Аа отличаются лишь несколько большей плодовитостью, чем гомозиготы АА, в популяции неизбежно увеличится количество генов а, хотя гомозиготы аа являются в селекционном значении менее ценными, чем гомозиготы АА. Потеря генов а гомозиготами аа уравновешивается с излишком большей плодовитостью гетерозигот Аа.
Когда количество генов а в популяции увеличивается еще больше, то в конце концов наступает равновесие между потерей генов а гомозиготами и увеличением количества этих генов гетерозиготами. Таким образом, через некоторое время наступает равновесие между количеством аллели А и в популяции, которое сохранится до тех пор, пока не изменятся условия. Описано относительно большое количество таких примеров сбалансированного полиморфизма, который встречается также в популяции людей.
Хорошо разработан случай уравновешенного полиморфизма среди форм улиток (Cepaea nemoralis). Разные формы отличаются как по цвету раковины, так и по расположению на ней темных полосок (рис. 60). В основном встречается раковина трех цветов: желтого, розового и коричневого. Коричневый цвет преобладает над розовым и желтым, а розовый - над желтым. Признак - отсутствие полос доминирует над признаком их наличия. Если у улиток имеются полоски, то их обычно бывает 5. Особи с тремя полосками являются доминирующими в отношении к формам с пятью полосками. Оба признака: цвет скорлупы и полосы зависят от разных, не сцепленных друг с другом пар аллели.
Шеппард и Кейн (Cain) обнаружили, что в лесах с однообразным темным покровом преобладают формы с коричневой или розовой раковиной, без полос или с одной полосой. На зеленом покрове, на траве преобладают формы с желтыми раковинами и пятью полосами. Главным врагом этих улиток является певчий дрозд (Turdus ericetorum). Изучая в разных средах остатки раковин улиток, уничтоженных птицами, можно убедиться, что коричневый и розовый цвет является защитным для улиток в лесах с коричневым покровом, а желтый - на травостоях и среди живых изгородей.
Почему, однако, несмотря на селекционное значение покровительственной окраски, на коричневом покрове встречается определенный процент улиток с желтыми раковинами а на зеленом покрове - с розовыми и коричневыми? Взаимоотношения являются гораздо более сложными, чем могло бы казаться. Вероятно имеет значение большая плодовитость гетерозигот, чем можно объяснить сложные полиморфические отношения в популяциях Cepaea nemoralis, обитающих в разных средах.
Некоторые формы полиморфизма, встречающиеся у человека, и касающиеся проявления разных аллелей, предопределяющих группы крови, а также аллелей, обуславливающих способность человека различать горький вкус химического соединения - фенилтиомочевины, возникли в очень давние времена. Аналогичные примеры полиморфизма встречаются у современных человекообразных обезьян, что указывает на возникновение этого вида полиморфизма еще у общих предков человекообразных обезьян и человека, то есть несколько десятков миллионов лет тому назад, в миоценовую эпоху. В других случаях сбалансированный полиморфизм существует по всей вероятности уже тысячи лет.
Как обнаружил Diver, разные формы полосатости раковины Cepaea встречаются в плейстоцене. Так как виды, находящиеся в близком родстве, имеют почти одинаковые полиморфные разновидности, можно предполагать, что их общий предок уже обладал таким полиморфизмом. Иногда само явление полиморфизма оказывается более стойким, чем вид или даже более высокая систематическая единица.
Кончая данную главу, мы хотим еще раз подчеркнуть те пункты, которые, как нам кажется, являются самыми главными.
Оказывается, что единицей, на которую действует естественный отбор, является популяция. Особь сама по себе исполняет второстепенную роль, хотя популяция состоит из особей. В популяции Biston отдельные меланистические особи в промышленных районах могут сделаться добычей птиц, а могут выжить и оставить потомство. Однако в сумме темные особи оставляют больше потомства, чем хуже приспособленные светлые. В результате этого генофонд популяции постепенно изменится. Общий генофонд будет обогащаться аллелями, вызывающими темное окрашивание, и терять аллели, вызывающие светлое окрашивание.
Таким образом, в результате отбора изменяется фонд генов популяции, изменяется частота отдельных генов, могут распространиться гены, которые до того времени удалялись в процессе отбора. Условием этих изменений является изменение условий окружающей среды. Если бы не развилась промышленность, меланистические формы относились бы к редким исключениям, то есть к аберрациям, как их называет систематика.