Иногда же между этими популяциями может возникнуть изоляционный барьер, тормозящий скрещивание особей, относящихся к разным популяциям. В результате этого обе популяции развиваются не контактируя друг с другом. Между ними не происходит обмена генами. Это чрезвычайно важный фактор, так как таким путем создаются условия к все более углубляющемуся генетическому различию между обеими популяциями.
Если изоляционный барьер существует некоторое время, однако не столь длительное, чтобы обе отдельные географические расы могли превратиться в разные виды, а затем снова возникнут условия контакта между ними, то скрещивание форм, значительно отличающихся друг от друга, приводит к сильной изменчивости потомства. В результате естественного отбора в этих условиях изменчивость может привести к возникновению одной расы, резко отличающейся от исходных рас. Если же изоляционный барьер существует дальше, различие между расами становится все большим, так что в конце концов они становятся генетически замкнутыми системами, то есть двумя отдельными видами.
ВИД И ВИДООБРАЗОВАНИЕ
Часть 2
Две расы, занимающие отдельные территории, мы называем аллопатическими расами. С момента, когда эти две расы превратятся в отдельные виды, они оказавшись вновь на общей территории, сохранят свои особенности благодаря полной генеративной изоляции. Такие виды, заселяющие одну и ту же территорию, носят название симпатрических видов.
Многие авторы принимают, что расщепление одного первичного вида на два или больше видов может наступить только в результате преобразования географических рас, то есть генетически открытых систем, в генетические закрытые, благодаря географической изоляции. Некоторые из биологов однако считают, что даже популяция, заселяющая одну и ту же территорию, может расщепиться на две отдельные популяции, специализирующиеся в освоении другой пищи, размножении в другое время и так далее. Эти авторы считают, что на той же территории могут возникнуть две расы, которые со временем могут дать начало двум симпатрическим видам.
Дарвин, как известно, обращал внимание на значение дивергенции для процесса эволюции. По его мнению, формы, наиболее отличающиеся друг от друга, имеют больше всего шансов выйти победителями в борьбе за существование, так как могут использовать окружающую среду другим путем, и таким образом избежать соперничества с другими формами. Однако нам кажется, что хотя бы вначале, взаимное скрещивание особей одной популяции привело бы к нивелировке генетических различий.
Nicholson считает, что в начальной фазе необходим изоляционный барьер, который сделает возможным дифференциацию монолитной первоначально популяции на две, под влиянием действия отбора. Если в результате этой изоляции обе популяции приспособятся к разному использованию окружающей среды, и при этом будут настолько изолированы друг от друга генеративно, что помеси не будут обладать такой же плодовитостью, как потомки двух особей, относящихся к той же расе, естественный отбор может привести к полной генеративной изоляции.
Действие отбора в этом направлении доказано экспериментальным путем. Koopman производил исследования на двух видах дрозофил, находящихся в близком родстве - Drosophila pseudoobscura и Drosophila persimilis. В естественных условиях в природе почти никогда не происходит скрещивания между особями, относящимися к этим двум видам. При искусственном разведении, особенно при пониженной температуре, могут легко происходить межвидовые скрещивания. Гибриды являются совершенно бесплодными. В условиях разведения помещали вместе одинаковое количество самцов и самок обоих видов. Гибриды, которые являются бесплодными, как мы уже указывали выше, отбрасывали при дальнейшем разведении. Вначаее количество этих гибридов было большим, но затем это количество постепенно уменьшилось. Все чаще происходила копуляция мух, относящихся к одному и тому же виду.
Результаты этого опыта можно объяснить следующим образом. Вначале в популяции обоих видов дрозофил появляются особи, отличающиеся друг от друга генетически с точки зрения сексуальной разборчивости. Ясно, что мы имеем ввиду только условия разведения, так как в природе не происходит межвидового скрещивания. В условиях искусственного разведения, однако, одни мухи охотно скрещивались с мухами другого вида, тогда, как другие подбирают себе партнеров того же самого вида. Ввиду того, что гибриды являются бесплодными, мухи, скрещивающиеся с представителями другого вида, не передают своих генов потомству. Мухи же, которые скрещивались с особями того же вида, могли передать свои наклонности, обусловленные генетически, следующим поколениям. Наступил процесс селекции, приводящий ко всё дальше идущей элиминации особей, скрещивающихся с особями другого вида, то есть, другими словами, селекция приводит ко все более четкой генеративной изоляции обоих видов.