РАЗЛИЧНЫЕ СПОСОБЫ ДЕЙСТВИЯ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА
Как сам Дарвин, так и позже его последователи считали, что естественному отбору принадлежит в основном элиминирующая роль, что он является чем-то вроде сита, оставляющего в живых особей, хорошо приспособленных к жизни, и уничтожающего особей, хуже приспособленных к господствующим в настоящее время условиям. Элиминирующее действие отбора не подлежит сомнению, но вся проблема нуждается в некоторых важных дополнениях.
Мы уже указывали выше, что термин - выживание особей “лучше всего приспособленных”, введенный Спенсером и позже принятый Дарвиным, не может являться синонимом естественного отбора. Скорее следует говорить, что отбор дает больше шансов остаться в живых и успешно размножаться лучше приспособленным, а уменьшает шансы фиксации в популяции генотипов хуже приспособленных.
Кроме того анализ сбалансированного полиморфизма показывает, что неправильно было бы понимать отбор, как безусловную элиминацию бесполезных генотипов. Если гетерозигота отличается в сравнении с гомозиготами особенно полезными качествами, в популяции устанавливается равновесие между частотой проявления гетерозигот и гомозигот. Селекция в этом случае не может привести к элиминации бесполезных генотипов, так как в этом случае не могли бы появляться особенно полезные гетерозиготы. В этом случае отбор устанавливает такие количественные взаимоотношения между отдельными генотипами, которые обеспечивают образование максимально возможного количества особей, хорошо приспособленных, что должно быть оплачено наличием определенного количества особей хуже или плохо приспособленных, то есть гомозигот. Таким образом, материалом для естественного отбора у форм, размножающихся половым путем, являются не сами особи, а популяция.
Сбалансированный полиморфизм является примером, объясняющим, почему естественный отбор не всегда приводит к стойкой элиминации из популяции генотипов, хуже приспособленных, или даже вообще нежизнеспособных и бесплодных. Следует также помнить, что отбор, действующий элиминирующим образом, одновременно исполняет конструктивную роль, оставляя полезные с точки зрения эволюции генотипы. Мутации и рекомбинации генов - это случайные явления зато отбор приводит к направленным и систематическим генетическим изменениям популяции. Отсюда и приспособленность является результатом этого направленного действия селекции (Goudge).
Элиминирующее действие отбора является, однако, лишь одним из аспектов его роли в эволюции. Кроме элиминирующего действия мы встречаемся с творческим действием этого фактора. Мы уже указывали, что генофонд каждой относительно многочисленной популяции, размножающейся половым путем, так велик и разнообразен, что если бы даже не появлялись новые мутации, популяция может, благодаря рекомбинации генов, приспособиться к новым условиям. В результате происходящей рекомбинации генов, отбор может, при изменении условий, привести к образованию новых, приспособленных к ним генотипов. В этом проявляется творческая роль отбора. Но творческая роль отбора идет еще дальше.
Nicholson пишет: “Иногда случается, что внешние условия точно определяют значение какого-то свойства, которым организм должен обладать, чтобы он мог выжить. Так, например, в районах, в которых климатические условия подвергаются значительным сезонным изменениям, может быть очень важным, чтобы семена какого-нибудь вида растения прорастали в определенное время, или чтобы животные могли впасть в спячку в неблагоприятное для них время года. В основном, однако, условия окружающей среды не определяют так точно свойств, необходимых организму. Обычно существуют различные возможности адаптации к определенным условиям, и все из них могут быть одинаково эффективными. Естественный отбор играет большую роль в определении направления адаптации, и можно сказать, что отбор выбирает из разнообразного генетического материала, тот который приводит к биологическому “усовершенствованию”. Как сказал Гексли, “естественный отбор является положительным фактором эволюции направляющим и определяющим вызванные изменения”. Таким образом, этот процесс является не только ситом но играет творческую роль.