Рис. 23. Структура оболочки спор и пыльцы у разных растений — прогимноспермов (предголосеменных), голосеменных и покрытосеменных, по данным электронной и световой микроскопии; а — современные гнетовые, юрский Eucommiidites (слева вверху — общий вид пыльцевого зерна Eucommiidites с двух сторон; слева внизу — вид его оболочки в разрезе в электронный микроскоп); б — некоторые сережкоцветные, розоцветные, сложноцветные и другие покрытосеменные; в — многие покрытосеменные, в том числе древнейшие (в углах наверху показан общий вид пыльцевого зерна нижнемелового Clavatipolienites с двух сторон; слева внизу — вид его оболочки в разрезе в электронный микроскоп); г — прогимноспермы, кипарисовые, араукариевые и другие голосеменные; д — цикадовые (левая часть рисунка), птеридоспермы, кордаитовые, сосновые, подокарповые (по Д. Дойлу, М. ван Кампо и В. Люгардону)
Рис. 24. Распространение в меловых отложениях Америки, Африки и Западной Европы основных типов пыльцы и листьев покрытосеменных; во второй колонке слева — ярусы (века) мелового периода (по Д. Дойлу и Л. Д. Хики с дополнениями)
Сейчас пыльца меловых покрытосеменных интенсивно изучается в разных странах, и, надо полагать, нынешние представления о ее распространении будут существенно меняться. Однако едва ли мы когда-нибудь вернемся к гипотезе, что их колыбелью была Юго-Восточная Азия. Дело в том, что в течение мела и большей части палеогена Юго-Восточная Азия входила в единый палеогеографический пояс, примыкавший к океану Тетис (или его остаткам) и протягивавшийся далеко на восток вплоть до Западной Европы. Еще в 1968 г. голландский палинолог И. Муллер обнаружил, что палинологические комплексы палеогена (точнее, эоцена) Калимантана и Западной Европы очень сходны. Уже из этого можно заключить, что нынешняя Юго-Восточная Азия в ботаническом отношении — остаток обширной территории, когда-то заселенной примерно однотипной растительностью. Теперь она скорее дом для престарелых, убежище для тех, кого климатические перемены выгнали из других мест.
Рис. 25. Места находок древнейшей (доальбской) раннемеловой пыльцы покрытосеменных; жирной линией показана древняя береговая линия
В последние годы тщательно изучались и листья древнейших покрытосеменных из нижнемеловых отложений. Если не обращать внимания на тонкие особенности жилкования, то эти листья можно сблизить с современными семействами и даже родами. Палеоботаники долго так и поступали. Кажущаяся близость раннемеловых и современных покрытосеменных была одной из причин существовавшего убеждения, что раннемеловая летопись этих растений свидетельствует лишь об их расселении, а не о первых шагах эволюции. Собственно происхождение покрытосеменных относили к юре, триасу или даже перми.
Как мы уже видели, палинологические материалы не поддержали этой гипотезы. Внимательное изучение отпечатков листьев подтвердило палинологические наблюдения. Оказалось, что если принять во внимание тонкие детали жилкования, то уже нельзя сблизить раннемеловые листья не только с родами, но и с семействами современных растений. Это что-то совсем иное, а сходство с современными родами и семействами чисто внешнее. Таким образом, более правдоподобно предположение, что в раннемеловую эпоху происходило не просто расселение форм, появившихся гораздо раньше, а сама выработка новых форм. Первые представители семейств, доживших до наших дней, появились позже, лишь в позднем мелу. Современные роды имеют еще более скромную историю. Немногие появились в конце позднего мела, а остальные лишь в палеогеновом и неогеновом периодах.
В литературе обсуждались и ландшафтные условия, в которых произошли покрытосеменные. Среди ботаников и палеоботаников довольно популярна гипотеза, что покрытосеменные спустились с гор. Ее впервые независимо друг от друга выдвинули В. А. Вахрамеев и Ч. Арнольд. Гипотеза «горной колыбели» действительно позволяла многое понять. В горах нет условий для захоронения растительных остатков. Накапливающиеся здесь толщи рано или поздно перерабатываются и переоткладываются. Захоронение растительных остатков может быть устойчивым только в низинах. Исключения крайне редки. Естественно, что от растений, населяющих горы, нам достается преимущественно пыльца. Пока раннемеловые покрытосеменные соотносились с современными семействами и родами, часто высокоорганизованными, горная гипотеза позволяла объяснить, почему мы не находим в мезозое по-настоящему примитивных покрытосеменных.
После того как раннемеловые покрытосеменные оказались более своеобразными, чем считалось раньше, и появились основания полагать, что именно в раннем мелу они сделали первые эволюционные шаги, потребность в горной гипотезе стала падать. Против нее были выдвинуты и прямые возражения, в том числе методологические. Она, как заметил В. А. Красилов, «полностью снимает контроль палеоботанических фактов и открывает простор для чисто умозрительных построений. Можно допустить существование цветковых в пермо-триасе, а если такой возраст покажется недостаточно древним, то отодвинуть их возникновение в карбон или даже докембрий… Эта свобода действия, вероятно, в немалой степени способствовала исключительной популярности теории горного происхождения цветковых, которую не смогли поколебать отдельные критические высказывания…».
Такие критические высказывания, как собственные, так и принадлежащие другим специалистам, В. А. Красилов и суммировал. Я остановлюсь лишь на некоторых из них и добавлю свои соображения. Во-первых, те горы, которые представлялись возможной родиной покрытосеменных, возникли геологически слишком поздно. В тех местах, где мы находим древнейшие остатки покрытосеменных, гор по соседству не было. Во-вторых, долго и безвылазно сидеть на горах покрытосеменные едва ли бы смогли. В течение юры и первой половины раннего мела (т. е. до появления первой пыльцы покрытосеменных в геологической летописи) климатические колебания вызывали движение поясов растительности по склонам гор. В периоды похолодания покрытосеменные имели все возможности спуститься в низины и попасть в устойчивые захоронения хотя бы в виде пыльцы. Далее, те современные горные формы, которые якобы сохраняют архаичность и свидетельствуют о горном происхождении первых покрытосеменных, известны в палеогеновых и неогеновых отложениях, накопившихся в низинах. Наконец, если покрытосеменные действительно появились в горах низких широт, то можно ожидать их спуск в низины в более высоких широтах. Тогда, чем ближе к экватору, тем позднее должны появляться в разрезе остатки покрытосеменных. На самом деле мы видим обратную закономерность.
К сожалению, от древнейших покрытосеменных нам пока достаются только пыльца и отпечатки листьев (фиг. XV). Ботаникам же больше всего хочется узнать, какими были первые цветки. Об этом геологическая летопись пока умалчивает. Наиболее древние органы размножения относятся уже к концу раннего мела и представлены не цветками, а плодами (фиг. XVI). Если бы эволюция покрытосеменных начиналась с крупных цветков, как у магнолии (так считают многие ботаники), то мы находили бы вместе с листьями и остатки крупных лепестков. Когда отцветает магнолия, то земля бывает усыпана побуревшими лепестками. Ничего похожего на лепестки крупных цветков палеоботаники не находят в нижнемеловых отложениях. Есть и другие палеоботанические свидетельства того, что первые покрытосеменные имели не крупные, двуполые и одиночные цветки, а мелкие, однополые, собранные в кистевидные соцветия. Не исключено, что и название «цветки» к ним мало подходило, поскольку у них, может быть, не было лепестков, так что они больше напоминали по внешнему виду органы размножения голосеменных.