В процессе филогенеза у млекопитающих зубной аппарат приобрел резкое изменение и превратился в жевательный аппарат. Это определялось за счет отложения большого количества минеральных солей и придало органическим частям зуба твердость и неподатливость. Постепенная потеря чувствительности эпителиального покрова привела к тому, что коронка легко выдерживает давление во время жевания и ограждает нижележащие ткани от определенных внешних воздействий. Характер расположения и взаимоотношений составных элементов зубов и особенности сочленения последних с челюстными костями придали зубам высших животных устойчивость, необходимую для выполнения механической функции режущего и размалывающего аппарата. На дне ротовой полости у позвоночных имеется непарный выступ – язык. В наиболее простом виде он впервые появляется у рыб. Язык у этих представителей животного мира представляет собой складку слизистой оболочки, которая поддерживается передним непарным элементом висцерального скелета. У рыб в языке отсутствует собственная мускулатура. Он движется лишь вместе со всем висцеральным аппаратом.
У наземных позвоночных язык приобрел значение подвижного органа, служащего не только для удерживания корма в полости рта, но и для его перемещения в ротовой полости. Вначале это наблюдалось у амфибий за счет появления в языке собственной мускулатуры, являющейся продуктом обособления и дифференцировки подъязычной мускулатуры. В процессе развития мускулатуры языка совершенствовалась и иннервация этого органа. Она осуществляется главным образом за счет подъязычного нерва, отвечающего за подвижность, и языко-глоточного нерва, отвечающего за вкус.
В иннервации языка у рептилий принимает участие, кроме двух ранее названных нервов, еще тройничный нерв. Форма и степень подвижности языка у рептилий в высшей степени различны. У черепах и крокодилов он мало подвижен, а у большинства ящериц и змей он имеет удлиненную форму, на конце обыкновенно глубоко раздвоен и отличается чрезвычайной подвижностью и чувствительностью.
У птиц обычно тонкий и малоподвижный язык лишен внутренней мускулатуры, заострен впереди и отличается сильным развитием рогового слоя, который в задней части языка снабжен роговыми сосочками.
Язык млекопитающих развивается в общем сходно с языком рептилий. Собственная мускулатура достигает наибольшего развития, так что язык оказывается необычайно подвижным и несет разнообразные функции, в особенности выполняет важную роль при акте глотания, а также в качестве вкусового органа. Язык млекопитающих чрезвычайно богат железами и снабжен сосочками различной формы и значения – частью чувствительными, частью ороговевшими. Вообще ороговение языка иногда бывает довольно значительным, как, например у хищников. Ротовые железы, как и другие органы полости рта, имели свое историческое развитие. У рыб и водных амфибий ротовые железы имеют самое примитивное строение по сравнению с другими вышестоящими в зоологическом ряду животными.
У наземных амфибий имеется обыкновенно непарная межносовая железа трубчатого строения, выделяющая слизистый секрет, и нёбные железы. У рептилий, кроме этих желез, имеются еще особые подъязычные, губные, нижние и зубные железы. У ядовитых змей пара задних верхнезубных желез преобразована в сложную трубчатую ядоотделительную железу. Выводные протоки этих желез находятся в связи с ядовитыми зубами. Собственной мускулатурой ядоотделительные железы не обладают, но они прикрыты частью жевательной мышцы, при сокращении которой содержимое железы выдавливается и изливается по протоку к борозде или каналу ядовитого зуба.
Птицы обладают железами на нёбе и подъязычными железами, которые особенно развиты у зерноядных птиц.
У млекопитающих железы полости рта достигают наивысшего развития. Данное развитие касается не только самих желез, но и высокого качества выделяемого ими секрета. Если у нижестоящих животных по сравнению с млекопитающими секрет желез служит первоначально для смачивания слизистой оболочки ротовой полости и в особенности для смачивания корма, то у млекопитающих выделяемая ими слюна содержит не только слизь, но и серозную жидкость. Серозная жидкость содержит пищеварительный фермент, расщепляющий углеводы: птиалин, превращающий крахмал в мальтозу, а мальтоза потом преобразуется в глюкозу. У млекопитающих в полости рта имеется большое количество мелких слизистых желез (губные, нёбные, язычные), которые вполне сравнимы с одноименными железами амфибий и рептилий.
В процессе филогенеза у млекопитающих развились и особенно крупные слюнные железы с одним или несколькими выводными протоками: подъязычная, заднеязычная, подчелюстная и околоушная.
Из этих крупных желез первые три представляют собой, по-видимому, результат дифференцировки подъязычной железы рептилий, а околоушная железа – новое приобретение млекопитающих, развившееся из щечных желез. Кроме того, у различных представителей млекопитающих встречаются и некоторые другие железы полости рта, такие как глазничные железы собак.
Онтогенез полости рта
Полость рта является начальным отделом пищеварительного тракта и в своем развитии связана со взаимодействием многих структур и процессов. Самый первый этап становления этой полости связан с образованием на головном конце зародыша впячивания кожной эктодермы, или ротовой ямки, дно которой растет навстречу слепому концу передней кишки. Эта ротовая ямка и представляет собой зачаток первичной ротовой полости, а также будущей полости носа. В ходе дальнейшего развития дно ротовой ямки входит в соприкосновение с эндодермой первичной кишки, образуя глоточную, или ротовую, перепонку. На 7–10-й день эмбрионального развития глоточная перепонка прорывается, и с этого момента ротовая ямка вступает в сообщение с полостью первичной кишки. После прорыва глоточной перепонки самая минимальная часть передней кишки присоединяется к ротовой ямке и вместе с ней принимает участие в образовании полости рта (рис. 4).
Последующее развитие полости рта тесно связано с образованием у зародыша собаки жаберного аппарата, состоящего из набора жаберных дуг, карманов и щелей. Вначале появляются жаберные карманы, представляющие собой выпячивание эндодермы в области боковых стенок глоточного отдела первичной кишки. Навстречу этим выпячиваниям эндодермы растут выпячивания соответствующих отделов эктодермы шейной области зародыша, которые получили название жаберных щелей. Там, где дно жаберных щелей соприкасается с дном жаберных карманов, образуются жаберные перепонки, покрытые снаружи кожным, а изнутри эндодермальным эпителием. Участки мезенхимы, заключенные между соседними жаберными карманами и щелями, разрастаются и образуют на передней поверхности шеи зародыша валикообразные возвышения, называемые жаберными дугами. В мезенхимную основу каждой жаберной дуги врастают кровеносные сосуды. Из жаберных дуг образуются: подъязычная кость, щитовидный хрящ, верхняя и нижняя челюсти. Жаберные карманы формируют нёбные миндалины, полость среднего уха, зачатки околощитовидной и вилочковой желез. Жаберные щели идут на постройку наружных слуховых проходов.
Зачаток ротовой полости снаружи ограничен пятью бугорками: непарным лобным, в основе которого находится развивающийся головной мозг, и двумя парными – верхнечелюстными и нижнечелюстными. Между лобным и верхнечелюстными бугорками проходят слезно-носовые борозды – будущие слезно-носовые каналы. Борозды, отделяющие верхнечелюстные бугорки от нижнечелюстных, в дальнейшем превращаются в углы рта животного (рис. 5).
