Выбрать главу

Рис 17. Анатомическое строение молодого корня в зоне поглощения (первичное строение):

1 — корневые волоски; 2 — эпидермис; 3 — интеркутис; 4 — эндодерма; 5 — первичная ксилема; б — первичная флоэма; 7 —кодовая паренхима; 8 — клетки, содержащие рафиды; 9 — перицикл.

Рис. 18. Анатомическое строение двулетнего корня (вторичное строение):

/ — кольцо древесины (ксилемы) первого года; 2 — кольцо древесины второго года; пд — перидерма второго года; ф— луб (флоэма); кам — камбий; ел — сердцевинные лучи; рл\ — радиальные лучи, заложившиеся весной первого года жизни корня; рл2—радиальные лучи, заложившиеся весной второго года; рл3 и рл — лучи, заложившиеся летом второго года; со1— сосуды древесины первого года; со2 и со3 — сосуды второго года (по Баранову).

В центральном цилиндре между флоэмой и ксилемой и в промежутках между ними по кругу формируется образовательная камбильная ткань. Клетки камбия постоянно делятся и откладывают внутрь кольца вторичную ксилему (древесину), а наружу — вторичную флоэму (луб). Древесина и луб по радиусу пересекаются сердцевинными и радиальными лучами. В результате ежегодного образования камбия корень растет в толщину, и таким образом формируются годичные кольца древесины. Во вторичной флоэме камбий образует чередующиеся толстостенные и тонкостенные лубяные элементы твердого и мягкого луба. Наряду с этим клетки эндодермы пробковеют и вся первичная кора высыхает и постепенно слущивается. Из клеток перицикла впоследствии формируются кольца вторичной меристемы — феллоген (пробковый камбий). Снаружи все его ткани высыхают, образуя корку. Ежегодно в толще вторичной корки появляются новые кольца феллогена и новые слои корки.

Корни разных видов винограда различаются по внешнему виду и анатомическому строению. У филлоксероустойчивых сортов американских видов, в частности у V. vulpina (V. riparia), корни более тонкие, сильно растут в длину, характеризуются компактным строением тканей, более мелкими сосудами проводящей системы, слаборазвитыми клетками паренхимы и меньшим их количеством, большей толщиной клеточных оболочек и клеток пробковой ткани. Интеркутис у них двухслойный, что считается одним из показателей устойчивости американских видов к филлоксере. Как свидетельствуют результаты исследований советских и зарубежных ученых, корни этих видов способны быстро изолировать поврежденные участки защитным слоем пробковой ткани, тогда как европейские сорта винограда этой способностью не обладают: на поврежденных филлоксерой участках изолирующий слой пробки у них образуется слабо, раны плохо заживают и загнивают. Большая часть боковых ответвлений корней американских видов отходит под углом 80°, или почти вертикально.

У V. vinifera корни мясистые, толстые, рыхлого строения, с крупными сосудами ксилемы и боковыми ответвлениями, отходящими под небольшим углом.

Корни не имеют периода покоя. Интенсивность их образования, роста и развития зависит от условий, в которых находится корневая система растения. При достаточном количестве тепла, влаги и питательных элементов в почве корни могут расти круглый год, образуя мочки как на молодых корнях, так и на скелетных. Однако в развитии корней ежегодно наблюдаются две наиболее интенсивные волны роста — весной, когда почва на глубине залегания основной их массы прогреется выше 6–8°C, и осенью, когда приостанавливается рост побегов, обильно выпадают осадки, а почва еще достаточно теплая (выше 7–8°C). Если же в период вегетации наступает продолжительная засуха, то второй волны роста не бывает. Активная жизнедеятельность и рост корней начинаются весной, до распускания почек, при температуре почвы 5–7°C, когда у растений происходит интенсивное сокодвижение («плач»). Жизнедеятельность корней усиливается в период интенсивного роста побегов и нарастания листового аппарата растения при температуре 18–24°C. Максимальный рост корней (до 12 мм в сутки) и их ветвление наблюдаются в первой половине лета, до фазы цветения, при оптимальной температуре почвы в корнеобитаемом слое 28–30°C. При более высокой температуре (34–40°C) наступает ослабление роста, повреждение корней и их гибель.