Исследования советских ученых, работы лаборатории члена-корреспондента АН СССР Ничипоровича в Институте физиологии растений АН СССР показали, что не существует прямой связи между наличием или отсутствием фотодыхания и фотосинтетической продуктивностью растения.
Мне показывали результаты этих любопытных экспериментов. Выращивали сахарную свеклу в обычных условиях — вариант № 1 — и при пониженной концентрации кислорода — 3 процента, вариант № 2. Об итогах исследований лучше всяких слов рассказали микрофотографии. На электронно-микроскопических снимках было видно, что в варианте № 1 в хлоропластах идет обычное накопление углеводов: отчетливо заметны крупные белые, на темном фоне, вкрапления крахмала. А в варианте № 2 (попытка подавить фотодыхание) картина была совсем иной. Крахмала было очень мало, его заменили темные, похожие на бобы, новообразования. Микроснимки показывали также, что биологические мембраны в хлоропластах при насильственном угнетении фотодыхания меняют свою структуру: они как бы набухают, корежатся.
Мне довелось поговорить с участниками этой важной научной работы кандидатами биологических наук Светланой Николаевной Чморой и Генриеттой Абрамовной Слободской. Они сомневались, что можно много выгадать, насильственно подавляя фотодыхание. Да, проблема оказалась очень непростой. Ее нельзя было сводить лишь к тому, усваивается ли в основном углерод зеленым листом или, наоборот, тратится. Выиграли в зеленой массе, но проиграли в количестве семян (а они-то и нужны!), весе корнеплодов. И тут какую-нибудь морковку бесполезно сравнивать с рекордным ростом сахарного тростника или кукурузы. Поэтому попытки переделывать C3-растения в C4 пока и не дали плодотворных результатов.
Если заглянуть внутрь C4-листа с помощью микроскопа, то можно отчетливо различить две группы фотосинтетических клеток. Вокруг сосудисто-проводящих пучков концентрически расположены внешний слой клеток мезофилла и внутренний, ближе к пучку, слой клеток обкладки. В клетках обкладки действует известный цикл Калвина, все тут так же, как и у C3-растений, а вот слой клеток мезофилла как бы является «приставкой», дополнительным органом-устройством: здесь происходит накапливание, концентрирование углекислоты. Эта пища растений вначале фиксируется, войдя в состав яблочной и аспарагиновой кислот (четырехуглеродные соединения! — тут-то и разгадка тех необычных явлений, которые первым наблюдал Карпилов), и уже затем расходуется по обычному механизму цикла Калвина в клетках обкладки.
И вновь загадки! Зачем C4-растениям эти сложности? Ведь поток углекислого газа при этом вроде бы тормозится… Конечно же, это приспособление растений к неким условиям, но каким? К жаре, холоду, яркому свету, отсутствию или избытку влаги?
К недостатку воды в пустынях растения умеют приноравливаться. К примеру, кактусы, эти «растения-верблюды», способны накапливать воду в больших количествах — крупные кактусы могут запасать до 3 тонн воды — и экономно тратить ее в течение продолжительных периодов засухи.
Как им это удается? Прежде всего многие кактусы как бы сложены из шаров, а эта геометрическая фигура имеет минимальное отношение поверхности к объему, а значит, сводятся к минимуму и потери влаги. Ограничивает расходы воды и малое количество устьиц, да и расположены они в углублениях, что также затрудняет испарение.
Но это еще не все. Природа в кактусах явила прямо-таки чудеса экономности. Эти растения открывают устьица только по ночам, когда температура воздуха в пустыне понижается, а его влажность повышается. Поэтому даже при открытых устьицах убыль паров воды в листе становится минимальной. И еще хитрость: запасенную ночью углекислоту кактусы фиксируют в химических соединениях, а уже днем при закрытых устьицах тратят ее на фотосинтез.
С кактусами ученые разобрались, а вот C4-растения для них все еще загадка. Первые их исследователи (среди них и Карпилов, к сожалению, этот талантливый ученый трагически погиб в 1978 году) полагали, что эти растения тропического, низкоширотного происхождения. Многие виды C4-группы обитают в тропиках. Их яркий представитель — сахарный тростник.
Итак, первая версия о происхождении C4-растений, что они родом из тропиков. Но есть и другое предположение. Исследования австралийца Хетча и других ученых показали, что «кукурузный» фотосинтез очень экономен в отношении влаги. C4-растения фиксируют, по крайней мере, в два раза больше углерода на единицу транспирированной воды, чем C3-растения. Причем при повышенных температурах эта разница еще более увеличивается. Таким образом, возникает и другой вывод: C4-растения — пришельцы из аридных зон, они адаптированы к жарким и засушливым условиям пустынь и полупустынь.