Таким образом, теория интеракционизма, рассматриваемая в общебиологическом контексте, создает больше проблем, чем решает. И она, по-видимому, не позволяет сделать какие-либо проверяемые предсказания, кроме того, что она допускает возможность пара-психологических феноменов.
Организмический подход в его настоящем состоянии также страдает тем недостатком, что он не предлагает новых путей эмпирического исследования; он не предлагает экспериментальной биологии почти ничего, кроме весьма неопределенной терминологии.
При столь ненадежных альтернативах биологические исследования должны продолжать следовать механистическому подходу, несмотря на его недостатки. На этом пути по крайней мере что-то можно выяснить, даже если главные проблемы биологии останутся нерешенными. Но хотя на короткий период это представляется единственно возможным способом действия, все же, если заглянуть в будущее, кажется разумным задать вопрос, может ли альтернативный подход развиваться конкретно и последовательно и давать проверяемые предсказания. Если такая теория может быть сформулирована, проблема морфогенеза представляет, по-видимому, наиболее доступную отправную точку.
Перспективы создания более совершенных вариантов механистической, виталистической и организмической теорий морфогенеза обсуждаются в следующей главе.
Глава 2. Три теории морфогенеза
2.1. Описательное и экспериментальное исследование
Описание развития можно проводить различными путями: внешняя форма развивающегося животного или растения может быть зарисована, сфотографирована или снята на кинопленку, давая картину изменения морфологии; ее внутренняя структура, включая микроскопическую анатомию, может быть описана как ряд последовательных стадий (рис. 3); изменения физических величин, таких как вес, объем и скорость потребления кислорода, могут быть измерены; могут быть проанализированы изменения химического состава системы в целом и ее частей. Неуклонное совершенствование методов позволяет делать такие описания все более детальными: например, электронный микроскоп дает возможность изучать процессы клеточной дифференциации при гораздо более высоком разрешении, чем световой микроскоп, что позволяет увидеть много новых структур. Чувствительные аналитические методы современной биохимии позволяют измерять концентрации специфических молекул, включая белки и нуклеиновые кислоты, в очень малых образцах ткани; с помощью радиоактивных изотопов химические структуры могут быть «помечены» и можно «проследить» их изменения по мере развития системы; методы, позволяющие вызвать генетические изменения в некоторых клетках эмбрионов, дают возможность идентифицировать их генетически «меченых» потомков и проследить «по карте» их судьбу.
Рис. 3. Стадии развития эмбриона растения пастушья сумка, Capsella bursa-pastoris (по Maheshwari, 1950)
Большая часть исследований в эмбриологии и биологии развития связана с созданием фактических описаний с помощью таких методов; затем эти описания классифицируются и сравниваются, чтобы установить, как изменения различного вида соотносятся в пределах данной системы и в каких аспектах разные структуры похожи друг на друга. Эти чисто описательные результаты сами по себе не могут привести к пониманию причин развития, хотя они позволяют выдвигать гипотезы.[48] Затем последние можно исследовать с помощью экспериментальных нарушений развития. Например, может быть изменено окружение; могут быть приложены физические или химические стимулы в определенных местах на системе или внутри нее; части системы могут быть удалены и можно изучать развитие каждой части отдельно; возможно наблюдать реакцию системы на удаление частей; можно изучать влияние сочетаний различных частей с помощью прививок или трансплантаций.
Главные проблемы, возникающие в исследованиях такого рода, были рассмотрены в первой главе (раздел 1.2): биологическое развитие эпигенетично, иначе говоря, оно происходит с изменением сложности формы и организации, которые не могут быть объяснены через развертывание или разрушение ранее сформированных, но невидимых структур. Многие развивающиеся структуры способны регулироваться, то есть производить более или менее нормальные структуры, если часть системы разрушена или удалена на достаточно ранней стадии; многие системы могут регенерировать или заменять недостающие части; а при вегетативном и половом воспроизведении новые организмы образуются из отделенных частей родительских организмов. Один из важных выводов здесь состоит в том, что в развивающихся системах судьба клеток и тканей определяется их положением внутри системы.
Все механистические, виталистические и организмические теории начинаются с некоторого набора установленных фактов и результатов, относительно которых имеется общее согласие, но они радикально различаются в своих интерпретациях.
2.2. Механизм
Современная механистическая теория морфогенеза приписывает главную роль ДНК по следующим четырем причинам. Во-первых, было обнаружено, что многие случаи наследственных различий между животными или растениями данного вида зависят от генов, которые действительно могут быть «картированы», и может быть установлено их местонахождение в определенных участках определенных хромосом. Во-вторых, известно, что химической основой генов является ДНК и что их специфичность зависит от последовательности пуриновых и пиримидиновых оснований в ДНК. В-третьих, ясно, каким образом может действовать ДНК как химическая основа наследственности: с одной стороны, она служит шаблоном для своей собственной репликации[49] благодаря специфичности связывания в пары оснований в ее двух комплементарных нитях; с другой стороны, она служит шаблоном для последовательности аминокислот в белках. Последнюю роль она играет не прямо, а через посредника; одна из ее нитей вначале «транскрибируется» (переписывается. — Прим. пер.), образуя одну нить молекулы «передаточной» РНК (так называемой РНК-мессенджера), с которой в процессе синтеза белка «считывается» последовательность оснований по три сразу. Различные триплеты оснований придают специфические свойства различным аминокислотам, и, таким образом, генетический код «переводится» в последовательность аминокислот, которые соединяются с образованием характерных полипептидных цепей; они, в свою очередь, сворачиваются с образованием белков. Наконец, характеристики клетки зависят от ее белков: метаболизм и способность к химическому синтезу белков, некоторые из ее структур — от структурных белков, а свойства поверхности, которые позволяют ее «узнавать» другим клеткам, — от специальных поверхностных белков.
В рамках механистического образа мышления центральной проблемой развития и морфогенеза считается контроль синтеза белка. В бактериях специфические вещества, называемые стимуляторами (индукторами), могут вызывать транскрипцию специфических участков ДНК в РНК-мессенджере, которая затем служит шаблоном для синтеза специфических белков. Классическим примером является индукция фермента галактозидазы лактозой в бактерии Escherichia coli. «Включение» гена происходит через сложную систему, содержащую репрессорный белок, который блокирует транскрипцию путем связывания со специфическим участком ДНК; его способность к такой блокировке существенно уменьшается в присутствии химического индуктора. Подобным же образом осуществляется «выключение» гена специфическими химическими репрессорами. У животных и растений система «включения» и «выключения» генов более сложная и сейчас еще не вполне понятная. Дополнительные трудности возникают вследствие недавно установленного факта, что РНК-мессенджер может быть составлена из частей, транскрибированных (переписанных) с различных участков ДНК и затем специфическим образом соединенных вместе. Более того, синтез белков также контролируется на «трансляционном уровне»; синтез белка может «включаться» и «выключаться» различными факторами даже в присутствии подходящей РНК-мессенджере.
48
Пример того, каким образом анализ результатов описательного исследования позволяет сформулировать гипотезу, можно найти в Crick and Lawrence (1975).
49
Репликация (от латинского replicare — обращать назад, отражать) — создание себе подобной структуры. В молекулярной биологии — синтез на каждой из нитей молекулы ДНК парной ей нити. Репликация лежит в основе передачи наследственной информации от клетки к клетке. —