Неприятностей этих можно избежать, лишь заставив организм перемещаться относительно вмещающей его воды. Этого можно добиться двумя способами: либо начать самому активно двигаться в ее толще, либо, наоборот, прикрепиться к неподвижному субстрату — чтобы вода двигалась относительно тебя. Второй способ прокариоты реализовали немедленно, сконструировав мат. А вот с первым способом (казалось бы, более простым и очевидным) у них возникли крупные проблемы — ибо эффективных органов движения, подобных жгутикам и ресничкам эукариотных одноклеточных, у прокариот не возникает, а создание клеточных агрегаций, способных к согласованным движениям (например, волнообразным) затруднено из-за крайней слабости межклеточных взаимодействий (см. Главу 5). Поэтому "генеральной линией" этот способ становится лишь при появлении эукариот, способных к образованию высокоинтегрированных клеточных агрегаций, т. е. к настоящей многоклеточности.
Многоклеточность привела, среди прочего, к резкому повышению способности организмов создавать в своем теле запас питательных веществ. Практически лишенные этих запасов одноклеточные (в особенности — прокариоты) обречены реагировать на изменения содержания биогенов в окружающей среде единственным способом — изменением плотности популяций. (Примером такого их поведения может служить "цветение" водоемов, когда стремительное размножение одноклеточных и нитчатых водорослей быстро приводит к исчерпанию ресурса экосистемы; в результате безмерно разросшаяся популяция в одночасье вымирает, а на окисление этой мертвой органики расходуется затем почти весь кислород водоема — "замор"). Запасные вещества и резервная биомасса крупных организмов делают их популяции более независимыми от колебаний ресурса и стабилизируют их плотность. В свою очередь, существующие в экосистеме геохимические круговороты обретают в лице этих организмов крупное резервное депо[14], оказывающее на все эти циклы мощное стабилизирующее воздействие. Такая "взаимная стабилизация" кажется одним из главных экологических следствий возникновения многоклеточных (хотя правильнее сказать — макроскопических, т. е. видимых невооруженным глазом) организмов.
Последняя оговорка не случайна. Если же мы от вопроса "для чего возникла многоклеточность" перейдем к вопросу "как и когда она возникла", то нам прежде всего придется определить — какой организм следует считать многоклеточным? Если даже не брать в расчет чисто терминологические проблемы (следует ли называть "колонией" Volvox, у которого есть дифференциация между клетками переднего и заднего полушарий, зародыша, возникающие путем палинтомии — деления без последующего увеличения размеров клеток, и который к тому же смертен), здесь существует и проблема вполне объективная. А именно: соответствует ли строгим критериям многоклеточности строение тела макроскопических водорослей и грибов? Большинство биологов ныне отвечают на этот вопрос отрицательно, оставляя термин "многоклеточные" лишь за зелеными растениями (Metaphyta) и животными (Metazoa); Дж. Корлисс (1983) ввел для этих двух групп удачный термин — многотканевые организмы.
Таким образом, достижение живыми организмами макроскопических размеров может происходить различными способами, а истинная многоклеточность (многотканевость) — лишь один из них. В любом случае, многоклеточность (в широком смысле) почти наверняка возникала в процессе эволюции многократно и независимо: во многих типах водорослей — красных (Rhodophyta), зеленых (Chlorophyta), золотистых (Chrysophyta) — или высших грибов-аскомицетов (Ascomyceta) можно выявить преемственные ряды от одноклеточных форм через колонии (например, нитчатые формы) к макроскопическим организмам с аналогами тканевой дифференцировки.
РИСУНОК 19. Изменения во времени относительного обилия основных биотических компонентов:
(а) — прокариотыстроматолитообразователи, (б) — свободноживущие прокариоты, (в) — эукариотный фитопланктон, (г) — многоклеточные растения, (д) — многоклеточные животные.
Эта гипотетическая эволюционная картина хорошо соответствует современным палеонтологическим данным (рисунок 19). Первые эукариоты появились (как мы помним из главы 5) около двух миллиардов лет назад среди фитопланктонных акритарх; вскоре к ним добавились и нитчатые формы с эукариотными параметрами клеток. Замечательно, что они никогда не встречаются в прокариотных бентосных сообществах (цианобактериальных матах), а с самого начала формируют свой собственный тип растительности, названный В.Шенборном (1987) "водорослевыми лугами". Ныне сообщества такого типа известны лишь в некоторых антарктических внутренних водоемах; в докембрии же они, судя по характеру осадков, были широко распространены в морях за пределами мелководий (которые были заняты матами).
14
С находкой кембрийских морских многоножкоподобных членистоногих их существование и на раннепалеозойской суше кажется вполне вероятным, хотя достоверные находки многоножек в континентальных отложениях появляются лишь в позднем силуре.