С освоением воздуха картина, как и следовало ожидать, была обратная (по сравнению с морем): здесь преуспели именно высшие архозавры, имевшие самый активный метаболизм — птицы и птерозавры, которые тоже почти наверняка были теплокровными. Так, мелкий птерозавр Sordes pilosus (что в переводе с латыни означает "нечисть волосатая") был покрыт чем-то вроде волосяного покрова не вполне ясной природы; трудно представить себе, зачем он мог понадобиться, если не для теплоизоляции В пользу теплокровности птерозавров может косвенно свидетельствовать и строение их костей, полых и несущих перфорации — как у птиц, у которых кости пронизаны воздушными мешками (обеспечивающими бесперебойность дыхания во время машущего полета). Если дыхательная система в этих двух группах построена аналогичным образом, то и интенсивность обмена у птерозавров должна быть очень высока.
Самое интересное, что в триасе (и даже в конце перми) низшие диапсиды — "ящерицы" совершили целый ряд попыток завоевания воздуха; некоторые из этих попыток были крайне экзотичны (рисунок 47, а-в), однако всё это были варианты планирующего полета: на активный, машущий, полет у этих рептилий явно не хватает энергетики. Появившиеся в конце триаса воздушные архозавры — птерозавры — разом пресекли эти неуклюжие потуги низших диапсид. Первыми птерозаврами 9 были хвостатые рамфоринхи, размером от воробья до вороны; { в дальнейшем птерозавры становились все более крупными (птеродактили достигали размеров орла, а их верхнемеловые представители, птеранодоны, достигали в размахе крыльев 8 м — самые большие летающие существа всех времен[61]), и наверняка перешли к парящему полету, вроде современных кондоров. Исчезновение в конце юры мелких высокоманевренных рамфоринхов (хвост летающему существу нужен как противовес для разворотов с малым радиусом) с] машущим полетом, после чего остались лишь крупноразмерные "живые планеры" — птеродактили, судя по всему, было напрямую связано с появлением в это время птиц; в итоге в воздушном сообществе между птерозаврами и птицами происходит такое же размежевание по размерным классам, как и в наземном — между динозаврами и маммалиями. Рамфоринхи (судя по содержимому их желудков) были частью насекомоядными, частью рыбоядными — что-то вроде современных зимородков (рисунок 48); в дальнейшем рыбоядность стала для птерозавров "генеральной линией" — недаром почти все их скелеты найдены в мелководных морских отложениях[62].
РИСУНОК 47. Завоевание воздуха рептилиами: планеры из числа триасовых низших диапсид (а-в), птерозавры (г) и предки птиц (д-е).
(а) — Icarosaurus siefkei, (б) — Sharovipteryx mirabilis, (в) — Longisquama insignis, (г) — птеранадон, (д) — протоавис, (е) — археоптерикс.
РИСУНОК 48. Охотящиеся рамфоринхи.
Итак, в море господствуют крупные рептилии из числа низших завроморфов с "холодным" метаболизмом, в воздухе — относительно мелкие и теплокровные высшие архозавры. А что же "владыки суши" — динозавры? Вопрос об их возможной теплокровности дискутировался давно. В последнее время большинство палеонтологов сходятся на том, что интенсивность обмена у динозавров может быть и не достигала птичьей или маммальной, но заметно превышала таковую "обычных" рептилий. Во всяком случае, ранние представления о динозаврах как о массивных малоподвижных существах отошли в прошлое, и ужасные тероподы-велоцерапторы из "Парка юрского периода", напоминающие своим поведением крупных нелетающих птиц, судя по всему, вполне соответствуют реальности.
У динозавров тело было приподнято над землей гораздо более, чем у любых современных рептилий с их широко расставленными в стороны конечностями. Об этом свидетельствуют, в числе прочего, их узкие следовые дорожки — как у маммалий и птиц. Иногда указывают на то, что нести многотонные тела динозавров на не до конца выпрямленных ("раскоряченных" по-рептильному) конечностях просто невозможно — надо, чтобы вес принимали на себя не мышцы, а вертикально поставленные кости (см. выше). Это верно, но все-таки это, пожалуй, не причина, а следствие: ведь "прямохождение" выработалось уже у самых первых динозавров — небольших существ с комплекцией кенгуру, перед которыми проблема избыточного веса еще не стояла. Скорее наоборот: само происхождение динозавров было связано с общей активизацией обмена веществ. Это открыло им путь к парасагитальности (для нее, как мы помним, необходима продолжительная мышечная активность; следовательно — красная мускулатура, следовательно — аэробный метаболизм и теплокровность, и т. д.), а уже парасагитальность, в свою очередь, позволила наращивать размеры тела аж до завроподных тридцати тонн.
61
Недавно описанный птеранодон Quetzalcoatlus (от которого, правда, известны лишь несколько изолированных остатков) должен был достигать в размахе крыльев 16 м.
62
У позднемелового птеродактиля Pterodaustro в нижней челюсти были сотни длинных щетинковидных зубов — полный аналог "китового уса", позволяющего отцеживать из воды мелких беспозвоночных.