До олигоцена ситуация в травяных биомах Арктогеи и Южной Америки развивалась параллельно. И там, и там основными травоядными являлись копытные — потомки различных кондиляртр (на Севере — непарно и парнокопытные, на Юге — "южноамериканские копытные"). И там, и там хищники были явно примитивнее своих жертв (на Юге — сумчатые, на Севере — архаичные всеядные копытные, мезонихиды) — расклад, разительно отличающий палеоген от мезозоя. И там, и там дефицит маммальных хищников возмещался за счет рептилий и птиц: сухопутных крокодилов (на Юге — себекозухии, на Севере — баурузухии) и гигантских нелетающих журавлеобразных (на Юге — фороракосы, на Севере — диатримы). Ситуация эта радикально изменилась, когда на эволюционную сцену вышли современные хищные (отряд Carnivora), и лучше всего это видно как раз по немедленному исчезновению в олигоцене всех этих "эрзац-хищников" — всеядных мезонихид, сухопутных крокодилов и диатрим, а также креодонтов (предков карнивор). Интересно, что в то же самое время исчезают и архаичные некопытные растительноядные — диноцераты.
В миоцене единство территорий Северного полушария возрастает: возникает прямой транссредиземноморский контакт между Европой и Африкой, исчезновение Тургайского моря на месте Западно-Сибирской низменности облегчает миграции между Европой и Центральной Азией, а главное — возникают открытые ландшафты в чисто лесной доселе Берингии, и эта территория превращается для степных фаун Азии и Америки из "фильтра" в "коридор". С этого времени травяной биом становится фактически единым по всей Арктогее, и при этом каждая из территорий вносит свой вклад в становление его фауны, обретающей уже вполне современные черты.
Из Америки приходят травоядные (в смысле — не листоядные) лошади, из Азии — полорогие (быки и антилопы)[76], из Африки — хоботные (слоны и мастодонты); вместе с еще некоторыми группами копытных, как "новыми" (жирафы и бегемоты), так и "старыми" (носороги), они формируют так называемую гиппарионовую фауну (гиппарион — одна из трехпалых лошадей). Та же картина и с входящими в гиппарионовую фауну хищными: кошки произошли в Америке, псовые — исходно — тоже, однако стайную социальную организацию (ставшую для этой группы ключевым фактором успеха) приобрели уже в Азии, гиеновые (тогда среди них были не только падалеяды, но и активные хищники типа гепарда) — в Африке. Интересно, что кошки исходно были саблезубыми; позже, в миоцене, возникли кошки современного типа, однако возврат к саблезубости (что, очевидно, дает преимущества при охоте на крупную добычу с особо прочной шкурой) происходил у кошачьих многократно и независимо.
В начале плиоцена (7–8 млн лет назад) самой природой был поставлен грандиозный эволюционный эксперимент: установилась сухопутная связь между Северной и Южной Америками через Панамский перешеек, и их фауны — североамериканская (являющаяся частью Арктогеи) и южноамериканская (пребывавшая весь кайнозой в условиях островной изоляции) — вступили в прямой контакт между собой. Произошло перемешивание фаун: на Севере появились сумчатые, неполнозубые (броненосцы, глиптодонты и наземные ленивцы), кавиморфные грызуны и фороракосы, а на Юге — высшие грызуны (хомякообразные), непарнокопытные (лошади и тапиры), парнокопытные (свинообразные, верблюды и олени), хоботные (мастодонты) и хищные (еноты, куньи, псовые, медведи и кошки). Окончательные результаты Великого американского обмена (как назвал эти события Дж. Симпсон, 1983) оказались, однако, для Севера и Юга весьма различными. Североамериканская фауна просто-напросто обогатилась тремя экзотическими "иммигрантами" — опоссумом, девятипоясным броненосцем и древесным дикообразом, — тогда как на Юге произошла настоящая катастрофа, почище любых астероидных импактов: здесь полностью вымер весь пастбищный комплекс из "южноамериканских копытных", гигантских кавиморфных грызунов, хищных сумчатых и фороракосов, не выдержавших конкуренции с высшими копытными и карниворными хищниками (рис 57). Надо полагать, что судьба австралийских сумчатых и однопроходных — возникни у этого континента прямой сухопутный контакт с Азией — была бы столь же незавидной… Вообще в истории Великого американского обмена легко усмотреть прямые (и печальные) аналогии с человеческой историей: вспомним, чем обернулся "контакт" с европейской цивилизацией для древних самобытных культур доколумбовой Америки и Черной Африки.
РИСУНОК 57. "Великий американский обмен".
Кстати, раз уж речь зашла о человечестве… Согласно современным взглядам, человек (как биологический вид) возник именно в травяном биоме: наши обезьяньи предки[77] входили в состав гиппарионовой фауны. Первые гоминиды появились в конце миоцена (5–6 млн лет назад) на территории Восточной Африки. В прежние годы полагали, что гоминиды обособились среди прочих человекообразных обезьян много раньше, в среднем миоцене (12–15 млн лет назад), и не в Африке, а в Азии (тогда среди прямых предков человека числили индийского рамапитека). Сейчас, однако, полагают, что многие крупные миоценовые приматы (азиатские рамапитек и сивапитек, африканский кениапитек, южноевропейский оранопитек) приобрели "человеческие черты" строения параллеоьно с гоминидами. Палеоантрополог Р. Фоули (1990) пишет: "Рамапитек, после того как ему было отказано в принадлежности к гоминидам, пополнил ряды избранного общества несостоявшихся предков человека, каждый из членов которого обладал, как поначалу полагали, какой-нибудь уникальной чертой гоминид"; очевидно, мы в очередной раз имем дело с процессом, который — по аналогии — можно назвать гоминизацией прима-
76
Лошади (из непарнокопытных) и полорогие (из парнокопытных) являют собою две вершины в эволюции травоядности. У обоих имеется в пищеварительном тракте "бродильная камера", где симбиотические микроорганизмы дополнительно ферментируют пережеванную траву, однако у полорогих это рубец в передней части желудка, а у лошадей — слепая кишка позади него. Полорогие перерабатывают пищу медленно и неторопливо, извлекая из нее максимум того, что возможно, а лошади, напротив, прогоняют травяную массу через желудок с предельной быстротой. Наблюдения в африканских саваннах показали, что лошади (зебры), избирательно питаясь наиболее грубоволокнистыми травами, делают остальные типы корма более доступными для полорогих (антилоп).
77
Мне не хотелось бы вступать здесь в полемику с авторами наводнивших Россию "религиозно-просветительских" брошюр. Отсылаю их всех "по принадлежности" — к Папе Римскому, точнее — к папской энциклике, написанной в 1967 году после Второго Ватиканского Собора и признающей, что теория Дарвина "верно трактует вопросы происхождения человеческого тела".