* Обитают постоянно, т. е. образуют пресноводные популяции.
Если проанализировать все случаи обнаружения акулообразных в неморских водах, то можно обнаружить, что из современных отрядов этих животных в опресненной и пресной воде встречаются представители всего двух отрядов акул (табл. 4) и двух отрядов скатов.
Итак, как видно из табл. 4, в пресные воды проникают только представители наиболее прогрессивных отрядов ныне живущих акул; да и скаты, которых мы встречаем в пресных водах, относятся также к наиболее высокоорганизованным таксонам (хвостоколообразным и пилам-рыбам). Среди кархаринообразных акул в пресных водах не встречаются виды сравнительно примитивных, узкоспециализированных бентофагов — представителей подотряда кошачьевидные; не отмечены в реках и озерах и виды более высокоорганизованные, но приспособившиеся к бентическому образу жизни — коврововидные акулы. И конечно, нет среди пресноводных акул молодых в филогенетическом отношении глубоководных колючих и пряморотых акул. И среди скатов, обитающих временно или постоянно в пресных водах, нет реликтовых, глубоководных или узкоспециализированных форм и таксонов.
Таким образом, можно предположить, что проникновение прогрессивных форм современных акулообразных в пресные воды является закономерным эволюционным процессом, когда высокоорганизованные представители молодых отрядов акул и скатов пытаются завоевать новые экологические ниши. Тем более что в условиях пресных вод у них практически нет врагов и очень слаба конкуренция с другими животными. В этом случае лимитирующим фактором является лишь ограниченная кормовая база рек и озер (исключая большие реки тропической зоны, например Амазонку).
Но вполне вероятно, что это явление правильнее назвать не завоеванием акулообразными пресных вод, а возвращением в них. Считается, что древние акулообразные, точнее их предки, появились первоначально в пресных водах планеты и лишь потом заселили моря и океаны. Возможно, процесс заселения шел параллельно с образованием новых морских биотопов. Крупнейший палеонтолог первой половины нашего столетия А. Ш. Ромер писал об акулообразных: «Древнейшие типы были, по-видимому, обитателями пресноводных бассейнов, но в течение девонского периода происходило приспособление к морской жизни, а дожившие до нашего времени формы являются почти исключительно морскими»[17].
Таким образом, вторичное проникновение ныне живущих акул и скатов в пресные водоемы можно рассматривать как их возвращение в биотопы, которые они покинули почти 300 млн лет тому назад. И все же современные акулы — преимущественно морские хищники, играющие огромную роль в экосистемах всех зон и районов Мирового океана, о чем мы поговорим подробнее в следующей главе.
Глава 4. Питание и трофические связи акул
Долгие годы изучение питания акул носило отрывочный, описательный характер. Это было связано с целым рядом причин. Во-первых, с большой скоростью переваривания отдельных компонентов пищи в желудках акул и главное огромным разнообразием этих «скоростей», зависящих не только от вида пищи, но и от вида акул, пола, возраста, физиологического состояния особи и даже температуры воды. Во-вторых, трудности количественного и качественного изучения питания акул связаны с большим числом пустых и вывернутых желудков у пойманных акул, что, в свою очередь, обусловлено отрыгиванием пищи животными при поднятии их орудием лова (тралы, сети, ярус) с больших глубин. И наконец, в-третьих, сложностью организации экспериментальных и натурных наблюдений за питанием акул, прежде всего крупных океанических и глубоководных. И все же сегодня ужо можно обобщить разрозненные данные и проанализировать питание основных экологических групп ныне живущих акул.
Питание акул
Среди современных акул следует прежде всего отметить эпипелагических планктофагов, являющихся наиболее крупными представителями надотряда, класса, да и всей ныне живущей группы первичноводных животных. Эти гиганты питаются аналогично усатым китам, процеживая тысячи кубометров воды сквозь «ловчую сеть», в которую превратились роговые жаберные тычинки этих акул. Оставшийся в ротовой полости мезо- и макропланктон (кроме особенно крупных объектов) и служит пищей акул-планктофагов. Всего сегодня известны три такие акулы: гигантская и китовая, являющиеся обитателями эпипелагиали, и большеротая, тяготеющая к мезопелагиали, к глубинам более 150 м.