Прежде всего следует остановиться на «эволюционной схеме» акул, предложенной в 30-е годы Э. Уайтом, которую позднее упростил и модифицировал японский ихтиолог К. Накайя. Данная схема рассматривает взаимосвязь основных таксонов или систематических групп современных акул. Как продолжение разработки этой системы акул и скатов следует, очевидно, рассматривать схему, предложенную американским ихтиологом Л. Компания, работающим сегодня в Смиттовском институте ихтиологии в ЮАР. В статьях 70-х годов и в последней монографии, претендующей на фундаментальность[6], он развивает основные положения схем Уайта и Накайи. Новым в схеме является связь колючих акул (Squaliformes) со скатами.
Из эволюционных схем, разработанных советскими учеными, следует прежде всего остановиться на таковой Л. С. Гликмана, изложенной им в уже цитируемой монографии 1964 г. Эта схема, хотя и вызывает ряд вопросов и возражений, по полноте материала и уровню разработки превосходит многие подобные работы последних десятилетий; ее окончательный вариант был изложен автором в 1980 г.[7]
В основу своей системы Л. С. Гликман положил характеристику внутреннего строения зубов и их положения в пасти акул; дополнительно он использовал серию в основном второстепенных морфологических и биологических признаков. По данным Л. С. Гликмана, все вымершие и ныне живущие акулообразные делятся на две крупные ветви — инфраклассы — остеодонты и ортодонты. И хотя позже было обнаружено, что между ветвями есть переходные формы, в целом такое деление вполне правомочно, но не всеисчерпывающе. Не вдаваясь в подробности и не критикуя слабые места системы, которых более чем достаточно, остановимся лишь на том моменте, что в ней прослеживается магистальный «путь» акул к прогрессивным таксонам отряда Carcharhiniformes.
Система современных акул
Если попытаться объединить названные системы, дополнить их палеонтологическими материалами последних лет и наложить все это на результаты изучения строения головного мозга акул и его отделов, полученные автором книги и другими учеными в 70—80-е годы, можно построить более рациональную и, вероятно, близкую к действительному положению вещей систему современных акул.
Здесь следует отметить, что в отношении акул не выдерживает серьезной критики и система, предложенная в популярной сегодня за рубежом и в нашей стране книге Нельсона.
Несмотря на уникальный материал по строению головного мозга эмбрионов и взрослых особей различных видов акул, скатов и химер, собранный еще в 60-е годы прошлого века известным русским естествоиспытателем Н. Н. Миклухо-Маклаем, особенности строения мозга практически не использовались при изучении эволюции акул и уточнении отнесения тех или иных видов к определенным систематическим единицам. В этом плане вряд ли стоит принимать всерьез такие ссылки на морфологию мозга отдельных групп акул, которые приводит в своей ранней работе Л. С. Гликман: «мозг очень мал», или «мозг по сравнению с другими современными акулами развит слабо» и т. п. Все это лишь дискредитирует попытки привлечения объема и морфологии мозга для решения проблем эволюции и систематики акул.
Основные материалы по морфологии и относительным размерам головного мозга и его отделов у акул и других представителей класса хрящевых рыб были опубликованы мной и моими коллегами, а также некоторыми зарубежными учеными в 70—80-е годы. Они рассматривают особенности строения, размера, мозга и его отделов, как в морфоэкологическом, так и в эволюционном аспектах, в сопоставлении с развитием и эволюцией систем органов чувств акулообразных. Известную роль в решении определенных проблем эволюции акул играет и сопоставление относительных масс головного мозга акул и скатов разных групп как показателя общего уровня их организации и сложности ЦНС.
Опубликованные материалы по строению головного мозга некоторых ископаемых акул и некоторых ныне живущих реликтовых видов, так называемых живых ископаемых (например, плащеносной акулы), позволяют проследить эволюционные изменения в строении головного мозга современных и вымерших акул, относящихся к разным систематическим группам, т. е. стоящих на явно разных ступенях развития. Эти же данные позволяют уточнить систематическое положение ряда видов.
Предлагаемая ниже система современных акул охватывает все их семейства. В эволюции современных акул следует выделить пять основных стволов, или направлений (рис. 4). Первое и второе относятся соответственно к эволюции реликтовых отрядов Hexanchiformes и Heterodontiformes, протекавшей по пути медленных идиоадаптивных приспособлений к сравнительно стабильным условиям обитания. Представители этих отрядов практически не изменились за последние миллионы лет. Акулы отряда Hexanchiformes как бы отступили в морские глубины, где конкуренция не столь велика, как в прибрежных водах, а разнозубые акулы «спрятались» на тысячелетия среди камней, кораллов и водорослей на минимальных глубинах (в основном, до 50 м) теплых широт. Здесь они отлично приспособились к поеданию иглокожих и моллюсков, раздавливая их панцири и раковины мощными зубами. Так эти представители древней группы «избавились» от непосильного пресса со стороны костистых рыб и более прогрессивных акул. К этому же направлению следует отнести и эволюцию реликтового семейства акул-домовых (Scapanorhynchidae), этих древнеглубоководных представителей отряда ламноидных акул (Lamniformes).