Типичный митотический цикл эукариотической клетки состоит из четырех периодов (рис. 3.6).
Рис. 3.6. Клеточный (митотический) цикл
Пресинтетический период (G1) – наиболее длительный период клеточного цикла. Он характеризуется ростом клетки, накоплением РНК и белков, необходимых для образования клеточных структур.
Синтетический период (S) – период синтеза ДНК. В связи с этим к концу периода каждая хромосома состоит из двух хроматид, образованных в процессе репликации.
Постсинтетический период (G2 ) – период формирования структур, необходимых для процесса деления клетки.
Период митоза (М) – период деления генетического материала и образования двух новых клеток. Этот период обычно занимает менее 10 % времени клеточного цикла.
Периоды G1, S и G2 иногда объединяют под названием интерфаза.
Митоз
Митоз – основной способ деления эукариотической клетки. У различных организмов он имеет большое число вариаций, но все они укладываются в общую схему. В митозе выделяют четыре следующие друг за другом фазы.
Профаза. Идет процесс спирализации хромосом. Исчезают ядрышки, разрушается ядерная мембрана. Образуется веретено деления. К концу профазы центриоли расходятся к полюсам клетки.
Метафаза. Хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости. Центромеры прикреплены к нитям веретена деления, но некоторые нити веретена проходят от полюса до полюса не прикрепляясь к хромосомам.
Анафаза. Хроматиды синхронно начинают расходиться к полюсам клетки. С этого момента они называются дочерними хромосомами. В конце анафазы на полюсах клетки группируются два идентичных хромосомных набора.
Телофаза. Завершается обособление двух кариотипов. Вокруг них образуются ядерные мембраны. Происходит деспирализация хромосом, формируются ядрышки. Распадается митотическое веретено. Завершает телофазу процесс разделения цитоплазмы – цитокинез, в котором главную роль играют структуры цитоскелета.
Основное биологическое значение митоза заключается в точном распределении генетического материала между дочерними клетками.
Мейоз
Мейоз – это процесс образования гаплоидных клеток, т. е. клеток, имеющих половинный набор хромосом. Примером гаплоидных клеток являются гаметы (половые клетки) и споры.
Гамета – это клетка, способная объединяться с себе подобной клеткой с образованием зиготы – диплоидной клетки, дающей новый организм.
Спора – это клетка, способная самостоятельно развиваться в новый организм.
Мейоз можно рассматривать как второй тип деления клеток. В результате этого процесса из одной диплоидной клетки образуются четыре гаплоидных (гаметы или споры).
Во время мейоза аллели, определяющие альтернативные признаки, расходятся в разные дочерние клетки, поэтому у организмов, размножающихся половым путем, каждая гамета имеет только один аллель (так называемое правило чистоты гамет). При оплодотворении происходит объединение родительских гаплоидных кариотипов, поэтому каждый ген в новом организме представлен двумя аллелями – в отцовской и материнской хромосоме.
Мейоз протекает очень сходно у большинства организмов. Он состоит из двух последовательных делений: редукционное деление (мейоз-1) и эквационное деление (мейоз-2). В каждом из них различают четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Таким образом, весь процесс мейоза условно можно разбить на 8 этапов, плавно переходящих один в другой. Если другие пути на специализацию начинаются после М-периода клеточного цикла, то мейоз начинается после S-периода, т. е. после репликации хромосом.
Профаза-1. Наиболее сложная и важная стадия. Помимо процессов, аналогичных таковым в профазе митоза (спирализация хромосом, разрушение ядерной мембраны, исчезновение ядрышка, образование веретена деления), ключевое значение имеет конъюгация (соединение) гомологичных хромосом друг с другом – синапсис. Соединенные пары гомологов называются бивалентами (рис. 3.7). В конце профазы-1 центриоли расходятся к полюсам клетки.