Одиночный и множественный паразитизм. При одиночном паразитизме одна особь паразита заселяет одну особь хозяина. При одновременном использовании одной особи хозяина двумя и более особями паразита того же вида наблюдается групповой паразитизм, а при перенаселенности — суперпаразитизм. При множественном паразитизме одного хозяина одновременно используют паразиты двух и более видов.
Моноксенный и гетероксенный паразитизм. При моноксенном паразитизме, встречающемся более часто, для завершения развития паразита требуется один хозяин, тогда как при гетероксенном — несколько хозяев разного вида.
Антибиоз. Это антагонистические взаимоотношения между видами, связанные с выделением микроорганизмами или высшими растениями различных веществ {аллелопатиков), подавляющих или задерживающих развитие других организмов. Первоначально под этим явлением понимали лишь выделение бактериями, акти-номицетами и грибами антибиотиков, т. е. специфических продуктов жизнедеятельности, обладающих высокой физиологической активностью по отношению к определенным группам микроорганизмов. Сейчас термин «аллелопатики» трактуют более широко. К ним относят, например, фитонциды растений, другие биологически активные вещества.
Для биологической защиты растений прежде всего представляют интерес хищники и паразиты, уничтожающие вредные виды фитофагов или растений, а также антагонисты фитопатогенных микроорганизмов. В качестве хищников полезны млекопитающие, птицы, рыбы, насекомые, клещи. Из них как агенты биологической защиты наиболее распространены насекомые и клещи, что следует из приведенных выше примеров.
Многочисленные микроорганизмы паразитируют на насекомых и грызунах — вредителях растений. Возбудители болезней этих видов служат основой микробиологических препаратов. В за-
висимости от природы возбудителей различают бактериальные, грибные, вирусные, микроспоридиальные болезни насекомых и грызунов. После выделения микроорганизма из больных или погибших особей необходимо подтвердить его роль как возбудителя данной болезни.
Подавление возбудителей болезней растений микроорганизмами возможно гремя способами:
• иммунизация растений ослабленными или убитыми штаммами микроорганизмов, которые вызвали болезнь;
• применение гиперпаразитов (например, вирусов, паразитирующих на фитопатогенных грибах или бактериях);
• использование микроорганизмов — антагонистов возбудителей болезней.
В формировании взаимоотношений между паразитами (макро- и микроорганизмами) и их хозяевами большую роль играют кормовые растения хозяев. Во-первых, они выступают в биоценозах как внешний фактор. Во-вторых, опосредуясь через организм хозяина при его питании, растения как пищевой или внутренний фактор оказывают влияние на физиологическое состояние и хозяина, и паразита. Например, в процессе коэволюции у фитофагов и энтомофагов сложились трофические связи с определенными видами растений. В результате на разных сельскохозяйственных или лесных культурах формировались характерные для них комплексы — системы триотрофа. Поэтому углубленное изучение трофических связей в системах растение — фитофаг — энтомофаг, растение — фитофаг — энтомопатоген или растение — фитопатоген — природный антагонист способствует выявлению путей управления деятельностью фитофагов и фитопатогенных микроорганизмов для экологически безопасной защиты растений.
Таким образом, экологическая основа биологической защиты растений — использование естественных врагов организмов, повреждающих сельскохозяйственные и другие культуры. К естественным врагам относятся позвоночные и беспозвоночные хищники и паразиты, а также микроорганизмы. Современные достижения в области физиологии и биохимии, экологии и микробиологии способствовали появлению новых перспективных направлений в биологической защите растений, связанных с применением гормонов, феромонов, антибиотиков, генетически модифицированных растений.
1.2. ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ
Применение хищников для защиты растений от вредителей известно с давних пор. Например, для подавления численности насекомых и улиток в теплицах держали обыкновенных жаб. Уже око-
ло 1000 лет назад для борьбы с вредителями цитрусовых культур выпускали хищных муравьев. Давно замечено, что хищные жуки кокцинеллиды могут регулировать численность некоторых вредителей. За приносимую пользу в России их назвали божьими коровками. В конце XIX в. в Калифорнии использовали хищного жука-кокцинеллида Rodolia cardinalis Muls. для борьбы с австралийским желобчатым червецом. После выпуска энтомофага численность червеца резко снижалась, а в следующий сезон вредитель не представлял опасности для цитрусовых культур. В 1903 г. в России предпринята попытка переселения паразитов — яйцеедов вредной черепашки из одних районов в другие для подавления численности вредителя, что увенчалось успехом, а в 1911г. аналогично использовали трихограмму (парззита-яйцееда) против яблонной плодожорки. В 30-е годы XX в. в России стали актуальными работы по использованию энтомофагов против опасных карантинных вредителей (кровяной тли, червецов). Такие исследования проводили в созданной в ВИЗР лаборатории энтомофагов под руководством Н. Ф. Мейера. Например, в результате интродукции паразита афеяинуса Aphelinus mail Hald.вредоносность кровяной тли резко снизилась. Большую роль в развитии макробиометодов в России сыграли профессора Н. В. Бондаренко, Г. А. Бегляров,