Общий план строения скелета у четвероногих и двуногих позвоночных практически одинаков, однако есть некоторые различия в подвижности бедра и плеча. Эти особенности, связанные с характерным способом передвижения, мы рассмотрим позже.
17.1.4. Скелет позвоночных животных
Скелет у позвоночных построен из костной или хрящевой ткани. В обоих случаях он служит внутренним каркасом для тела. Эндоскелет, состоящий только из хряща, встречается лишь у пластиножаберных (к которым относятся акулы и скаты). Все остальные позвоночные во взрослом состоянии имеют костный скелет, но в отдельных его участках сохраняется хрящ-например, в суставах или межпозвоночных дисках. Скелет этих позвоночных в эмбриогенезе закладывается в виде гиалинового хряща (разд. 8.4.4). Эта особенность имеет важное биологическое значение, так как хрящ способен расти всей своей массой и в процессе развития организма разные части скелета могут пропорционально увеличиваться. В этом отношении костная ткань отличается от хряща, поскольку рост ее осуществляется путем откладки новых элементов на поверхности. Если бы такой процесс происходил при развитии организма, то пространственные отношения между суставными поверхностями костей, а также местами прикрепления мышц в результате роста неизбежно нарушались бы.
17.2. Скелетные ткани
17.2.1. Хрящ
Выделяют три типа хряща: гиалиновый, волокнистый и эластичный. Их гистологические особенности подробно рассмотрены в разд. 8.4.4. Все типы состоят из плотного матрикса (основного вещества), пронизанного множеством соединительнотканных волокон. Матрикс секретируют живые клетки — хондробласты. Позднее эти клетки оказываются в микроскопических полостях (лакунах), разбросанных в матриксе. В этом состоянии они называются хондроцитами. Наиболее распространенный тип хряща — гиалиновый хрящ; им, например, покрыты суставные поверхности костей. Его матрикс, состоящий из хондроитинсульфата, сжимаем и эластичен, он способен выдерживать большие нагрузки и гасить резкие механические воздействия, которые может испытывать сустав. Устойчивость к такого рода нагрузкам матриксу придают пронизывающие его тонкие коллагеновые волокна. На всей поверхности такого хряща, кроме участков, обращенных внутрь суставной сумки, находится плотная соединительная ткань — надхрящница.
Волокнистый хрящ содержит плотную сеть коллагеновых волокон; он образует межпозвоночные диски и входит в состав сухожилий. Это очень прочная, хотя и в известной степени гибкая ткань. Эластичный хрящ содержит множество эластиновых волокон, из него образованы наружное ухо, надгортанник и хрящи гортани.
17.2.2. Костная ткань
Кость представляет собой плотную, твердую соединительную ткань, в основном содержащую обызвествленные элементы. Детали ее строения приведены в разд. 8.4.4. На продольном разрезе длинной кости (например, бедренной) хорошо различимы ее части. Такая кость состоит из полого стержня-диафиза, на концах которого находятся две расширенные головки — эпифизы. Снаружи вся кость покрыта плотной соединительнотканной оболочкой-надкостницей. Диафиз состоит из компактного вещества, в то время как эпифизы образованы губчатой костной тканью, окруженной тонким слоем плотной костной ткани. Организация костной ткани придает ей максимальную прочность в тех направлениях, в которых на нее воздействуют нагрузки (рис. 17.2).
Рис. 17.2. Продольный разрез головки бедренной кости. Показано расположение трабекул в губчатом веществе
Полость диафиза занята желтым костным мозгом, а красный костный мозг расположен в эпифизах, между костными перекладинами (трабекулами). Поверхность кости пронизана множеством мелких отверстий, через которые костная ткань и красный костный мозг снабжаются нервами и кровеносными сосудами.
Помимо отмеченных ранее функций скелет участвует в образовании эритроцитов и гранулоцитов. Кроме того, он обеспечивает постоянство уровней кальция и фосфора в крови (см. гл. 16): запасенные в костях ионы кальция и фосфата могут высвобождаться под действием кальцитонина и паратиреоидного гормона, вырабатываемых соответственно щитовидной и паращитовидными железами.
17.1. Покажите на примере бедренной кости, как ее строение, суставной хрящ, сухожилия мышц и связки приспособлены для выполнения своих функций.