17.2.3. Развитие костного скелета у млекопитающих
Хрящевой скелет эмбриона постепенно по мере роста животного замещается костным. Хрящ распадается, и на его месте образуется костная ткань. Этот процесс называют окостенением (оссификацией), и в длинной кости он начинается с диафиза. Здесь в надхрящнице образуется грубоволокнистая костная манжетка (разд. 8.4.4) и диафиз оказывается в кольце плотной ткани. Сформировавшийся таким образом слой называется надкостницей. Находящиеся внутри этого кольца хондроциты увеличиваются в размере, обызвествляется окружающий их матрикс, и клетки, наконец, разрушаются. В результате в хряще образуются полые ниши. Они постепенно заполняются клетками эмбрионального костного мозга и кровеносными сосудами, которые тянутся от расположенной на поверхности диафиза надкостницы. Часть клеток костного мозга дифференцируется в остеобласты-клетки, образующие кость. Располагаясь вокруг остального костного мозга, они секретируют слой костного вещества. Процесс завершается образованием прочной полой трубки из костной ткани, окружающей костномозговую полость.
Затем окостенение идет в направлении к эпифизам. Этот процесс заканчивается только по достижении зрелого возраста, и даже тогда гиалиновый хрящ сохраняется на суставных поверхностях костей. Эпифизы окостеневают вслед за диафизом и независимо от него. Центров окостенения в эпифизах может быть несколько.
Одновременно с этим процессом идет рост кости в длину. Он происходит в обоих концах кости на границе диафиза и эпифиза. Пока кость не достигнет своей окончательной длины, хрящ в этой области непрерывно образуется и окостеневает. Постепенно окостеневают и эти зоны роста; в результате клетки перестают делиться и удлинение кости прекращается. Рост кости в толщину может продолжаться за счет отложения костной ткани надкостницей.
17.2.4. Факторы, регулирующие образование костной ткани
Даже после того как рост кости завершен, происходят процессы ее разрушения (с помощью особых клеток — остеокластов) и перестройки. Они имеют большое значение, так как позволяют изменять форму кости в зависимости от испытываемых ею механических нагрузок; это особенно важно для тех животных, у которых в процессе развития существенно изменяется способ передвижения, что обычно связано с перераспределением нагрузки на скелет. Постоянная нагрузка на какой-либо участок кости приводит к его разрушению, однако периодические нагрузки на кость стимулируют откладку костной ткани. Такие давления и нагрузки формируют скелет определенным образом; в частности, ритмические нагрузки приводят к появлению выступов и гребней на поверхности кости, увеличивающих площадь прикрепления мышц. При отсутствии нагрузки кость атрофируется. Этой проблеме посвящено сейчас много исследований, так как подобные явления отмечаются при длительном пребывании человека в условиях невесомости в космосе и создают определенные трудности для возвращающихся на Землю космонавтов и астронавтов. Прочность костей может также уменьшаться при недостатке в пище таких веществ, как витамины А и D, или при дефиците гормона роста.
17.2.5. Опора при локомоции у наземных позвоночных
Амфибии произошли от кистеперых рыб, и с выходом амфибий из воды на сушу перед ними возникла проблема, связанная с действием силы тяжести и необходимостью поддерживать свое тело над землей. В результате их позвонки преобразовывались в сложные структуры, сочленяющиеся друг с другом с помощью отростков. Все вместе они образуют прочную, но достаточно гибкую балку — позвоночник, который служит опорой для тела.
У древних амфибий конечности отходили от туловища вбок. Это давало возможность передвигаться, почти не приподнимаясь над землей. Такой же тип прикрепления конечностей и передвижения отмечался и у примитивных рептилий (рис. 17.3, А). При этом способе передвижения мышечная энергия расходуется в основном на удержание тела над поверхностью земли, и ее затраты настолько велики, что большую часть времени на суше животное проводит неподвижно, опираясь брюхом на землю. В процессе дальнейшей эволюции у рептилий отмечалась тенденция к смещению конечностей вниз, так что туловище оказывалось уже заметно приподнятым над землей (рис. 17.3, Б). Такая поза облегчала животному передвижение, и тяжесть тела распределялась более равномерно между четырьмя относительно прямыми конечностями.