Рис. 18.23. Общая схема углеводного обмена
Белковый обмен
Печень играет важную роль в белковом обмене, который включает здесь дезаминирование, образование мочевины, трансаминирование и синтез белков плазмы.
Дезаминирование. Организм не способен запасать аминокислоты, и те из них, которые не могут быть сразу использованы для биосинтеза белка, подвергаются дезаминированию в печени. Этот процесс состоит в ферментативном отщеплении аминогруппы (-NH2) и одновременного окисления остатка молекулы с образованием углевода, который используется в процессе дыхания. Аминогруппа отщепляется вместе с атомом водорода, поэтому азотистым продуктом дезаминирования оказывается аммиак (NH3):
Образующийся аммиак может быть либо использован для синтеза определенных аминокислот или же азотистых оснований типа аденина или гуанина (разд. 5.6), либо удален из организма.
Образование мочевины. Аммиак, образующийся при дезаминировании, превращается в мочевину — растворимый продукт, подлежащий удалению:
Образование мочевины происходит в орнитиновом цикле, представленном на рис. 18.24.
Рис. 18.24. Общая схема орнитинового цикла в печени млекопитающего (орнитин и цитруллин — аминокислоты, не получаемые с пищей, а образующиеся в процессах обмена)
Трансаминирование. Это процесс синтеза аминокислот путем ферментативного переноса аминогруппы с аминокислоты на оксокислоту (гл. 5). Например, глутаминовая кислота может быть синтезирована следующим образом:
Общий принцип всех этих реакций — взаимный обмен специфическими радикалами между аминокислотой и оксокислотой:
Трансаминирование служит способом образования тех аминокислот, которых не хватает в пищевом рационе, т. е. это еще одна гомеостатическая функция печени. "Незаменимые" аминокислоты, описанные в разд. 10.3, не могут синтезироваться путем трансаминирования в печени и должны поступать с пищей.
Синтез белков плазмы. Белки являются жизненно необходимыми компонентами плазмы, и большинство этих белков синтезируется из аминокислот в печени. По количеству главным белком плазмы является альбумин, концентрация которого в норме составляет около 4 г на 100 мл. Он играет важную роль в поддержании онкотического давления, уравновешивающего гидростатическое давление в кровеносных сосудах. Благодаря взаимному противодействию этих двух факторов сохраняется баланс жидкости, находящейся в кровеносных сосудах и вне их (разд. 14.12.1.). Кроме того, альбумины выполняют в кровеносной системе транспортную функцию — служат переносчиками таких веществ, как кальций, триптофан, билирубин, соли желчных кислот, аспирин и некоторые стероидные гормоны. Глобулины плазмы — очень крупные молекулы, содержание которых в крови составляет около 34 г/л. Альфа- и бета-глобулины транспортируют гормоны, в том числе тироксин и инсулин, а также холестерол, липиды, железо и витамины В12, A, D и К. Гамма-глобулины образуются в лимфоцитах и других клетках ретикулоэндотелиальных тканей и участвуют в иммунном ответе (разд. 14.14.3.). Важными белками плазмы являются также факторы свертывания крови, протромбин и фибриноген, функции которых описаны в разд. 14.13.5.
Жировой обмен
Печень больше участвует в метаболизме и транспорте жиров, чем в их хранении. В жировом обмене клетки печени выполняют следующие функции: превращают в жиры избыток углеводов; поглощают из крови и расщепляют холестерол и фосфолипиды, а в случае надобности синтезируют их; образуют глобулины для транспорта липидов.