Рис. 3. Ретикулярная формация ствола мозга
1 — кора; 2 — гипофиз; 3 — гипоталамус; 4 — ретикулярная формация; 5 — пути к спинному мозгу; 6 — пути от периферических рецепторов
Рис. 4. Состояние бодрствования при перерезке классических афферентных путей (А) и при повреждении ретикулярной формации ствола головного мозга (Б)
А1 — поведение; А2 — электроэнцефалограмма; Б1 — поведение; Б2 — электроэнцефалограмма
Если анализировать путь импульсации при других внешних и внутренних раздражениях, то увидим, что различие зависит от того, в какую специфическую зону коры приходит возбуждение, по каким специфическим путям оно распространяется. Однако наряду со спецификой отдельных раздражителей имеется и общее: все возбуждения дают ответвление в ретикулярную формацию, на нейронах которой оканчиваются сигналы, несущие различные по модальности звуковые, зрительные, обонятельные и т. д.
раздражители. В результате возникает новый параллельный поток импульсации к коре больших полушарий, но уже не к специфическим проекционным зонам, а диффузно, во все отделы. Это имеет огромный биологический смысл. Так при получении сигнала неблагополучия параллельно с анализом его в специфических системах неспецифические готовят мозг к реагированию на этот сигнал: идет поиск наилучшего варианта реагирования. Вот почему ретикулярная система и была названа неспецифической и начались увлекательные работы по исследованию ее функций.
Прежде всего выяснилось, что в ее верхних отделах имеется механизм, поддерживающий необходимый уровень бодрствования, названный активирующей восходящей системой. Разрушение ее повергает животное в сон. Однако не только регуляция сна и бодрствования составляет функцию этой системы, она является одним из важнейших интегративных аппаратов мозга, организующих поведение. Таким образом, в 50-х годах нашего века сформировалось положение о существовании восходящей активирующей ретикулярной системы, обеспечивающей поддержание необходимого уровня бодрствования, при разрушении которой наступает длительная патологическая сонливость.
Хотя эти данные имели огромное значение и уточняли роль неспецифических систем мозга, все же в каких-то чертах они повторяли существовавшие и ранее подходы. Мы уже писали об экспериментах с перерезкой нервов, разрушением гипоталамуса и таламуса, перерезкой среднего мозга, которые вызывали сон. Было открыто также еще одно функционально новое образование — восходящая активирующая ретикулярная система, наиболее специфическая в отношении поддержания бодрствования. Это открытие явилось лишь уточнением существовавших уже представлений. Как вывод из всех полученных данных может возникнуть представление о «пассивном» механизме сна.
Между тем уже накопилось достаточное количество данных, которые говорят, что процессы, организующие сон, носят активный характер. Еще Гесс, раздражая электрическим током определенные отделы таламуса и гипоталамуса, вызывал у кошек поведение, характерное для сна. Дальнейшие электроэнцефалографические исследования с локальным раздражением и разрушением определенных отделов мозга подтвердили наличие в мозгу аппаратов, активное состояние которых обеспечивает наступление поведенческой и электроэнцефалографической картин сна. Такие структуры обозначаются как синхронизирующие, а структуры активирующие — как десинхронизирующие.
В 1934 г. крупнейший английский нейрофизиолог Эдриан предложил оценивать биопотенциалы мозга с точки зрения возникновения синхронизации (медленные высокоамплитудные волны) и десинхронизации (быстрые низкоамплитудные волны). Выяснилось, что синхронизирующие аппараты, которые усиливают свою деятельность в период сна, расположены на нескольких уровнях головного мозга. Основные среди них — таламическая синхронизирующая система, структуры переднего гипоталамуса и перегородки и аппараты, расположенные в нижнем отделе ствола (синхронизирующий аппарат Моруцци). Эти открытия привели к совершенно новому представлению о наличии структур, активно организующих сон, который не является пассивным процессом, возникающим в связи с исчезновением бодрствования.
Необходимо остановиться на широко распространенных представлениях о роли процессов возбуждения и торможения в регуляции сна и бодрствования. Согласно им, сон рассматривается как результат торможения нейронов мозга. При пользовании столь распространенными терминами, как «возбуждение» и «торможение», следует всегда четко представлять различие между поведенческими и нейронными процессами. Несомненно, что торможение и возбуждение — процессы, происходящие на нейронном уровне (выявилось существование специальных функционально «тормозных» нейронов, осуществляющих эти функции при своем возбуждении). Когда же речь идет о поведенческих реакциях, можно использовать термин «торможение» лишь как описательный. Существенной ошибкой многих исследователей была попытка перекинуть мостики между реальными нейронными процессами и поведением. Все это было возможно до того, как мозг перестал быть «черным ящиком», хотя и житейский опыт говорил, что часто сохранение внешнего спокойствия требует больших усилий, чем осуществление поведенческих активных актов. Сон явился тем пробным камнем, где эти противоречия выявились с особой силой. Сон — торможение, бодрствование — возбуждение. Вот предельно ортодоксальный взгляд, где поведение отождествляется с состоянием нейронного аппарата. Однако сон — это активный процесс, усиленная деятельность синхронизирующих аппаратов. Исходя из этого, трудно представить себе даже теоретически общее торможение в мозгу.