Кругообороты элементов питания разных сообществ тесно связаны друг с другом через посредство надземного и внутрипочвенного стока и через атмосферу. В особенности тесно взаимопереплетены циклы элементов сообществ водосборов, т. е. территорий, имеющих общий сток в реку или озеро. Если в районе водосбора растительность лесного типа не нарушена, то значительная часть элементов фиксируется в сообществах и почвах, вынос их ограничен и обычно компенсируется за счет притока элементов, поставляемых процессом выветривания и также атмосферными осадками (дождевая вода далеко не так чиста, как принято думать).
Если же водосбор нарушен, то вынос элементов возрастает. Описанные Уиттекером в 1980 г. исследования водосбора Хаббард Брук, часть которого была покрыта лесом, а часть подверглась рубке, показали, что отсутствие сообществ, способных консервировать запас питательных веществ, резко увеличило их вынос в реку. Так, количество выносимого кальция увеличилось в 8 раз, калия — в 15, а нитратного азота (за счет активизации деятельности окисляющих микроорганизмов) — в 30 раз.
Через водные артерии кругообороты водосборов связаны с кругооборотами веществ в океанических экосистемах, наиболее продуктивные части которых — эстуарии и литорали — обязаны своим существованием именно приносу элементов минерального питания. Океан, в свою очередь, частично возвращает эти элементы с осадками, которые содержат соли, поднятые вверх брызгами воли и растворившиеся впоследствии в капельках воды облаков.
Таким образом, циклы питательных элементов внутри отдельных биогеоценозов, соответствующих сообществам, так же как и циклы энергии, в конечном итоге сплетаются в единый биогеохимический цикл экосистемы высшего порядка — биосферы.
Глава 11. Быть или не быть? (Классификация растительных сообществ)
Если Роберт Макинтош во время дискуссии по проблеме континуума в середине 60-х годов, когда отмечалась известная "равновесность" старой и новой парадигм, называл их сторонников "геоботаническими Монтекки и Капулетти", то применительно к центральному вопросу парадигм — о возможности создания естественной классификации — уместно вновь обратиться к Шекспиру и вспомнить Гамлета с его извечной проблемой: "Быть или не быть?"
О том, что классификация необходима и без нее невозможно систематизировать информацию и определять области экстраполяции накапливаемых разнообразнейших данных о сообществах и экосистемах, спорили сравнительно мало, хотя на первых этапах своего становления новая парадигма устами Л. Г. Раменского и Г. Глизона отрицала возможность классификации, так как она противоречит природе непрерывного объекта, где не заложено никаких классов. Однако со временем и "экстремисты" новой парадигмы признали, что без классификации не могут развиваться ни наука о растительности, ни практика ее рационального использования и охраны. Возник второй вопрос: является ли классификация, которую мы строим, естественной, или это искусственная схема, навязанная нами природе?
В области систематики растений естественная классификация призвана отразить все разнообразие растений в виде иерархической системы из видов, родов, семейств, порядков, типов растений. Эта система должна быть подобна древу, и все ветви одного ствола (семейства, роды и виды одного порядка) должны иметь генетическое родство. Для такой системы природа создала необходимые предпосылки. Во-первых, большинство видов более или менее четко отграничены друг от друга и разделение на виды контролирует генетический фактор. Если возникают гибриды между видами, то они могут быть бесплодны, хотя гибридизация (с последующим удваиванием числа хромосом гибридного организма) может быть важным фактором видообразования. Во-вторых, бесспорен сам процесс эволюции, как бы его пи трактовали — в чисто дарвиновском варианте синтетической теории эволюции или в духе последних номогенетических веяний, когда существенным фактором эволюции становится некий внутренний предопределяющий изменение особи фактор (его, к сожалению, номогенетики до сих пор не выявили и не объяснили). И тем не менее, несмотря на эти предпосылки, построение филогенетического древа растений оказалось крайне сложным делом. Прямых исторических доказательств происхождения многих таксонов сравнительно мало, палеоботаническая летопись крайне неполная, а потому фактические аргументы нередко подменяются беспочвенными фантазиями и из одних и тех же семейств (с этим таксоном у систематиков относительный порядок) разными учеными создаются совершенно различные древа. Наиболее реалистически смотрящие на перспективу построения филогенетической системы вообще не верят в возможность реставрации всех родственных отношений и потому говорят не о "древе", а о "кустарнике", причем, как остроумно заметил С. В. Мейен, даже при самом густом кустарнике остается еще много ветвей, которые на данном этапе трудно подсоединить к какому-либо стволу. Несмотря на разноречия в понимании эволюции, случаи гибридизации видов и споры о форме филогенетического древа, сама по себе правомерность задачи построения естественной классификации применительно к уровню организмов у растений оспариваться не может.