Чтобы понять, с каким типом асимметрии мы имеем дело в том или ином случае, нам надо рассмотреть распределение отклонений от симметрии в правую и левую сторону. Некоторые структуры демонстрируют устойчивое отклонение в каком-то направлении. Например, всем известно, что сердце у человека находится слева. На самом деле ситуация несколько сложнее: у человека два сердца, правое и левое, и каждое состоит из предсердия и желудочка. Правое сердце прокачивает кровь через малый, легочный круг кровообращения, а левое — через большой, охватывающий все тело. Естественно, левое сердце в норме крупнее правого, и вся парная структура смещена влево. Это функциональная асимметрия.
У меня кисть правой руки значительно крупнее левой. Вероятно, это связано с тем, что я как правша больше её нагружаю — а следовательно, интенсивнее тренирую. У левшей чаще всего крупнее левая кисть. Значительно реже встречается ситуация одинакового развития обеих структур. Это пример антисимметрии, когда симметричность структуры встречается реже, чем преобладание какой-то из сторон.
Интереснее ситуация с формой ушных раковин. У большинства людей уши относительно одинаковы, но у некоторых крупнее правое, у иных — левое. Небольшие различия в размерах встречаются чаще, значимые — реже. Весьма вероятно, что эти различия являются проявлением флуктуирующей асимметрии (сокращенно — ФА). Итак, ФА — это проявление случайных и ненаправленных отклонений от строгой билатеральной симметрии, результат неустойчивости (точнее — неидеальной устойчивости) развития. Её можно рассматривать как макроскопические последствия микроскопических стохастических событий.
Оптимистичный взгляд на ФА связан с тем, что, находя удачно отражающие её признаки, мы получаем замечательный инструмент для исследования устойчивости развития.
Представьте себе огромный берёзовый лес. Каждый лист каждой берёзы — билатерально симметричный орган. Мы собираем из разных мест этого леса небольшие выборки листьев, измеряем их асимметрию и узнаём, где в этом лесу расположены проблемные точки: их маркирует возрастание ФА. И загрязнение почвы, и заболачивание, и поражение паразитами вызовут сходные изменения симметрии листьев. Но как метод массового анализа с ответом на вопрос «Всё ли в норме?» оценка ФА может оказаться полезной.
Есть целый ряд факторов, которые могут влиять на устойчивость развития, а через нее — на ФА. ФА уменьшают оптимальные условия развития, чистая среда, высокая приспособленность индивида, оптимальное генетическое расстояние между его родителями. А повышают — неблагоприятные условия, загрязнения, неприспособленность особи, её появление в результате близкородственного размножения или отдалённой гибридизации.
Всё понятно? А теперь я расскажу о трёх работах, в которых я принимал то или иное участие.
Первый пример. Два года подряд на полевой практике студенты исследуют ФА рыб. В прошлом году работу выполняли на речных окунях. По её результатам опубликована уже упомянутая статья на украинском языке, и я сейчас перескажу её содержание. В этом году работу с подобным дизайном сделали и на окунях, и на лещах; прошлогодние результаты убедительно подтверждены.
Мы наловили достаточно большую выборку мелких окуней, построили их распределение по размерам и убедились, что они относятся к трём хорошо различающимся размерным группам. Перепроверили их возраст по линиям на чешуях; выяснили, что три размерные группы соответствуют и группам возрастным. Самыми мелкими были окуни, появившиеся в год исследования, крупнее — прошлогодние, еще крупнее — позапрошлогодние. Посчитали для всех рыб справа и слева количество лучей в брюшных и грудных плавниках, а также число чешуй вдоль боковой линии. Рассмотрели, как распределены отклонения от симметрии этих счётных признаков; убедились, что они в общем соответствуют критериям ФА. Сравнили уровень ФА, характерный для рыб разных возрастов, а также (внутри каждого возраста) для средних по размеру, мелких и крупных (то есть разнящихся скоростью роста).
Выяснилось, что рыбы того года, когда проводилось исследование, были самыми асимметричными; у окуней 2012-го ФА была ниже, а 2013-го — еще ниже. Внутри каждой группы одногодков ФА была ниже всего у рыб со средней скоростью роста, а у тех, что росли медленнее или быстрее, — несколько выше.