Сперматозоїд із його 23-ма хромосомами утворюється завдяки мейотичному поділові однієї зі звичайних 46-хромосомних клітин у яєчку. Які саме хромосоми закладаються в кожен конкретний сперматозоїд? Дуже важливо, щоби він отримав не просто якісь 23 старі хромосоми: в ньому не мають опинитися дві копії 13-го тому і жодної 17-го тому. Теоретично, індивід може забезпечити один зі своїх сперматозоїдів хромосомами, що походять, скажімо, цілковито від його матері: томами 1b, 2b, 3b і т. д. аж до 23b. У такому маловірогідному випадку дитина, зачата таким сперматозоїдом, успадкувала б половину своїх генів від бабусі з боку батька і жодного від дідуся з боку батька. Але насправді такого загального цільнохромосомного розподілу не відбувається. Реальність значно складніша. Пам’ятайте, що ми уявляємо собі томи (хромосоми) у вигляді скорозшивачів. Відбувається те, що під час формування сперматозоїда певні сторінки або чи не цілі стоси з багатьох сторінок вилучаються і міняються місцями з відповідними стосами альтернативних томів. Таким чином один конкретний сперматозоїд може скласти свій 1-й том, узявши перші 65 сторінок з тому 1a, а з 66-ї сторінки і до самого кінця — з тому 1b. Інші 22 томи цього сперматозоїда можуть бути організовані подібним чином. Тому кожний сперматозоїд індивіда є унікальним, навіть попри те, що всі інші зібрали свої 23 хромосоми з частинок того самого набору з 46-ти хромосом. Яйцеклітини в яєчниках формуються схожим чином і також усі є унікальними.
Реальна механіка цього змішування цілком зрозуміла. Під час виробництва сперматозоїда (або яйцеклітини) частинки кожної батьківської хромосоми фізично від’єднуються від інших та міняються місцями із суто відповідними їм частинками материнської хромосоми. (Не забувайте, що ми маємо на увазі хромосоми, похідні від батька індивіда, що виробляє сперматозоїди, тобто, від дідуся з боку батька дитини, що її, зрештою, зачинають цим сперматозоїдом). Процес обміну ділянками хромосоми називається кросинговером і вельми важливий для цілої теми цієї книги. Він означає, що якби ви вирішили роздивитися під мікроскопом хромосоми свого власного сперматозоїда (чи яйцеклітини, якщо ви — жінка), ви б змарнували час, намагаючись ідентифікувати хромосоми, що походять від вашого батька, і хромосоми, що від вашої матері. Цим вони значно відрізняються від звичайних клітин тіла (див. вище). Будь-яка хромосома у сперматозоїді нагадує ковдру з клаптиків, певну мозаїку з материнських і батьківських генів.
Ось тут метафора сторінки, що її ми використовуємо для опису гена, починає блякнути. В скорозшивач можна вставити, з нього можна вилучити або замінити всю сторінку цілком, але не її частину. Проте генний комплекс є лише довгою низкою нуклеотидів без жодного видимого поділу на окремі сторінки. Звісно, існують особливі символи для ПОЧАТКУ та ЗАКІНЧЕННЯ повідомлення БІЛКОВОГО ЛАНЦЮГА, записаного тою самою чотирилітерною абеткою, що й білкові повідомлення. Між цими двома пунктуаційними позначками закодовані інструкції для створення одного білка. За бажанням, можна визначити окремий ген як послідовність нуклеотидів, що лежить між символом ПОЧАТКУ і КІНЦЯ та кодує один білковий ланцюг. Визначену таким чином одиницю запропонували називати словом цистрон, і дехто використовує його в парі зі словом ген. Але кросинговер не визнає кордонів між цистронами. Розриви можуть виникати і в самих цистронах, а не лише між ними. Це виглядає так, наче архітектурні плани були написані не на сторінках, а на 46-ти сувоях. Цистрони не мають сталої довжини. Єдина можливість визначити, де закінчується один цистрон і починається наступний, — це прочитати символи на сувої, знайшовши позначки КІНЦЯ і ПОЧАТКУ ПОВІДОМЛЕННЯ. Кросинговер виявляється в тому, що з відповідних батьківських та материнських сувоїв вирізаються і міняються місцями певні ділянки, не зважаючи на те, що на них написано.
У назві цієї книги слово «ген» означає не певний цистрон, а щось більш витончене. Моє визначення сподобається не всім, але загальновизнаної характеристики гена не існує. Навіть якби й була, жодне визначення не є непорушним. Ми можемо визначати те чи інше слово на власний розсуд, але за умови, що робитимемо це чітко й однозначно. Визначення, що його хочу навести я, належить Дж. К. Вільямсові[10]. Ген визначається як будь-яка частина хромосомного матеріалу, що потенційно зберігається достатньою кількістю поколінь, щоби стати одиницею природного добору. В попередньому розділі ген називався реплікатором з високою точністю копіювання. Точність копіювання є синонімом довговічності у формі копій, і я називатиму це просто довговічністю. Така дефініція потребує певного обґрунтування.
10
«Визначення, шо його хочу навести я, належить Дж. К. Вільямсові». — Точні слова Вільямса в книзі «Адаптація та природний добір» є такими:
Сьогодні книга Вільямса зазвичай (причому заслужено) вважається класичною і користується повагою і «соціобіологів», і критиків соціобіології. Гадаю, цілком зрозуміло, що Вільямс ніколи не вважав, що обстоює в своєму «генному селекціонізмі» щось нове чи революційне, як не робив цього і я в 1976 році. Ми обидва вважали, що просто заново стверджуємо фундаментальний принцип Фішера, Холдейна та Райта — батьків-засновників «неодарвінізму» 1930-х. Тим не менш, мабуть, через наші безкомпромісні висловлювання, дехто, зокрема сам Сьюелл Райт, не згоджувався з нашим поглядом, що «одиницею добору є ген». Основний їхній аргумент полягав у тому, що природний добір розрізняє організми, а не гени всередині них. Моя відповідь на зауваження Райта та інших представлена в книзі «Розширений фенотип». Найсвіжіші думки Вільямса щодо гена як одиниці добору, викладені в його статті «Захист редукціонізму в еволюційній біології», і вони, як завжди, гострі. Деякі філософи, наприклад, Д. Л. Галл, К. Стерельни та П. Кітчер, а також M. Гампе та С. Р. Морган, теж нещодавно зробили корисний внесок у з’ясовування питання «одиниць добору». На жаль, є й інші філософи, які все переплутали.