Итак, затраты на содержание митохондриальных генов велики. Повторю свой вопрос: если перенос генов — это так просто, почему остались хоть какие-то митохондриальные гены? Первая и самая очевидная причина связана не с только с генами, сколько с продуктами их деятельности — белками, которые должны функционировать в митохондриях. Они в основном используются в клеточном дыхании и потому жизненно важны для клетки. Если перенести эти гены в ядро, то их белковые продукты придется каким-то образом транспортировать обратно в митохондрии, иначе клетка может погибнуть. Тем не менее многие белки, кодируемые ядерными генами, все же транспортируются обратно в митохондрии: они «помечены», словно биркой с адресом, короткой аминокислотной цепочкой (похожую ситуацию с липидами мы обсуждали некоторое время назад). Бирку с адресом узнают белковые комплексы митохондриальной мембраны — таможенные посты, контролирующие импорт и экспорт через мембраны. Такими бирками снабжены многие сотни предназначенных для митохондрий белков. Однако простота этой системы поднимает следующий вопрос — а почему нельзя так же пометить все белки, предназначенные для транспортировки в митохондрии?
Ответ из учебника гласит, что можно, просто для этого требуется время, продолжительное даже по эволюционным меркам. Прежде чем будет налажена система транспорта белка обратно в митохондрии, должно произойти несколько случайных событий с правильным исходом. Для начала ген должен быть полностью инкорпорирован в генетический аппарат ядра, то есть в ядро должен быть перенесен весь ген целиком, а не какая-то его часть, а затем он должен быть интегрирован в ядерную ДНК. После этого он должен заработать: его надо «включить» и транскрибировать, чтобы получился белок. Это не так просто, потому что гены включаются в ядерную ДНК более или менее случайно и могут устроить изрядную путаницу среди других генов, а также регуляторных последовательностей, служащих для регуляции активности генов. Дальше белок должен получить правильную бирку с адресом, а это, судя по всему, происходит случайно. Иначе он не попадет в митохондрии, а будет собран в цитоплазме, где и останется, как троянский конь, которого не удалось протащить в Трою. Получение правильной адресной бирки занимает очень много времени. Таким образом, говорят нам биологи-теоретики, митохондриальные гены постепенно исчезают. Пройдет время, возможно, несколько сотен миллионов лет, и их вообще не останется. Тот факт, что разные виды имеют разное число митохондриальных генов, служит свидетельством медленного и случайного характера этого процесса.
Одного ядра недостаточно
И все же этот ответ звучит не слишком убедительно. Все виды утратили почти весь митохондриальный геном, но ни один вид не утратил его целиком. Больше сотни генов не осталось ни у кого, при том, что в начале, около двух миллиардов лет назад, их было примерно несколько тысяч, так что похоже, этот процесс почти закончился у всех видов. Утрата генов шла параллельно: разные виды утратили свои митохондриальные гены независимо друг от друга. Чтобы дать вам представление о масштабах процесса, скажу, что все виды к настоящему времени потеряли от 95 до 99,9 % митохондриальных генов. Если бы основную роль играл случай, то хотя бы несколько видов все же прошли бы путь до конца и перенесли бы все митохондриальные гены в ядро. Но таких видов нет. Во всех известных митохондриях осталось по крайней мере несколько генов. Более того, изученные на настоящий момент митохондрии разных видов сохранили один и тот же набор генов: они независимо утратили большую часть генов, но оставили одни и те же, и это опять наводит на мысль, что случай здесь ни при чем. Интересно, что то же самое справедливо для хлоропластов, которые, как мы видели, находятся в сходной ситуации: нет хлоропластов, которые утратили бы все свои гены, и при этом все хлоропласты сохранили один и тот же базовый набор. Напротив, другие родственные митохондриям органеллы, такие как гидрогеносомы и митосомы, потеряли все свои гены.
Для объяснения того, почему все известные митохондрии сохранили по крайней мере несколько генов, было выдвинуто несколько гипотез. Большинство из них не слишком убедительны. Например, одно время была популярна идея о том, что некоторые белки не могут быть доставлены в митохондрии, так как они, дескать, слишком большие или слишком гидрофобные. Тем не менее большинство таких белков могут вполне успешно попадать в митохондрии — допустим, у каких-то определенных видов или за счет генетической инженерии. Очевидно, что физические свойства белков не являются непреодолимым препятствием для упаковки и доставки в митохондрии. Еще одна гипотеза предполагала, что митохондриальные генетические системы содержат исключения из правил универсального генетического кода, и поэтому митохондриальные гены более не являются строго аналогичными ядерным. Даже если эти гены переместятся в ядро и будут считаны, то, согласно стандартному генетическому коду, получившийся в результате белок будет не совсем аналогичен белку, произведенному митохондриальной генетической системой, и может функционировать неправильно. Но и это не может быть полным ответом, так как у многих видов митохондриальные гены все же соответствуют универсальному генетическому коду. Никаких проблем в таких случаях не возникает, и потому нет никаких причин, по которым митохондриальные гены не могли бы переместиться в ядро, и тем не менее они упрямо остаются в митохондриях. Не найдено вариаций универсального генетического кода и в генах хлоропластов, а они, как и митохондрии, тоже всегда содержат базовый набор генов.
Как мне кажется, правильный ответ только сейчас начинает набирать популярность среди эволюционных биологов, хотя он был предложен еще в 1993 г. Джоном Алленом, в то время работавшим в Лундском университете (Швеция). Аллен утверждает, что есть много причин, по которым все митохондриальные гены должны были переместиться в ядро, и никаких «технических» оснований, почему они должны были бы остаться в митохондриях. Поэтому, говорит он, должна быть очень веская причина в пользу их сохранения. Они не могли остаться случайно, они остались потому, что этому, несмотря на многочисленные неудобства, благоприятствовал естественный отбор. При взвешивании всех «за» и «против» возобладали «за», по крайней мере, в случае небольшого числа оставшихся генов. Но учитывая очевидность и важность доводов «против», очень странно, что мы не заметили доводы «за», так как они должны быть еще более весомыми.
Причина, говорит Аллен, заключается в самом raison d'etre[44] митохондрий — дыхании. Скорость дыхания очень чувствительна к меняющимся условиям — спим мы или бодрствуем, занимаемся аэробикой или сидим в кресле, пишем книгу или гоняем мяч. Из-за этих резких изменений активности митохондрии должны определенным образом подстраивать свою деятельность на молекулярном уровне. Это слишком важное требование, чтобы поручить контроль за ним далеким от жизни генам-бюрократам где-то там в ядре. Такая внезапная смена требований характерна не только для животных, но и для растений, грибов и микробов, которые на молекулярном уровне даже более чувствительны к превратностям окружающей среды (например, изменениям температуры и концентрации кислорода). Чтобы эффективно справляться с этим резкими изменениями, говорит Аллен, митохондрии должны поддерживать работу генетической станции на месте, потому что окислительно-восстановительные реакции в митохондриальных мембранах должны четко регулироваться генами локально. Обратите внимание, что я сейчас говорю о самих генах, а не о белках, которые они кодируют; почему важны именно гены, мы поймем очень скоро. Но перед тем как обсуждать важность митохондриальных генов, давайте отметим, что необходимость локальных генетических групп быстрого реагирования объясняет не только то, почему митохондрии должны иметь собственный контингент генов, но и то (я думаю), почему бактерии не могли превратиться в более сложные эукариотические клетки за счет одного только естественного отбора.