Впрочем, термин «эндотермность» тоже нуждается в пояснениях. Эндотермными являются многие организмы, включая некоторых насекомых, змей, крокодилов, акул, тунцов и даже некоторые растения. Они производят тепло и могут использовать его для повышения температуры тела выше температуры окружающей среды. Во всех этих группах эндотермность появилась независимо. Такие животные обычно производят тепло за счет работы мышц. Все биохимические реакции, включая уровень метаболизма, зависят от температуры. Уровень метаболизма удваивается на каждые 10 °C повышения температуры. Одновременно с этим аэробные способности всех видов улучшаются с повышением температуры тела (по крайней мере, до момента, пока реакции не становятся разрушительными). Поэтому более высокая температура тела повышает скорость и выносливость, а это с очевидностью дает большие преимущества, например, при конкуренции за полового партнера или в столкновениях между хищником и жертвой[53].
Птицы и млекопитающие стоят особняком от других животных, потому что их эндотермность[54] обеспечивается не мышечной деятельностью, а активностью органов, таких как печень и сердце. У млекопитающих мышцы вносят вклад в производство тепла только во время дрожания на сильном холоде или во время интенсивных физических нагрузок. Тем не менее млекопитающие и птицы могут поддерживать постоянную и высокую температуру тела даже в состоянии покоя, в то время как у всех остальных животных температура тела в состоянии покоя падает, если только они не греются при этом на солнце. Это предполагает огромную разницу в использовании ресурсов. Пресмыкающееся и млекопитающее одинакового размера могут поддерживать одинаковую температуру тела (первое — за счет поведенческих особенностей, а второе — за счет особенностей обмена веществ), но млекопитающее «сжигает» для этого в 6–10 раз больше пищи. Какая расточительность! При понижении температуры окружающей среды разница становится еще больше, потому что температура пресмыкающегося понизится, а млекопитающее будет по-прежнему поддерживать постоянную температуру (37 °C) за счет повышения уровня метаболизма. При 20 °C рептилия использует только около 2 или 3 % нужной млекопитающему энергии, а при 10 °C всего 1 %. В среднем, для поддержания жизнедеятельности млекопитающему нужно примерно в 30 раз больше энергии, чем рептилии такого же размера. На практике это означает, что млекопитающее должно съедать за день столько пищи, сколько пресмыкающемуся хватило бы на месяц.
Эта расточительность дорого обходится в эволюционном плане. Будь у млекопитающего другой способ поддерживать температуру тела, тридцатикратный излишек энергии мог бы быть направлен на рост и размножение. Боюсь подумать, какую экзистенциальную тревогу может вызвать эта информация у юношей в пубертатном периоде, но учитывая, что суть выживания наиболее приспособленных в том, чтобы дожить до зрелости и размножиться, затраты действительно велики. Преимущества теплокровности должны, по крайней мере, компенсировать эти затраты, иначе естественный отбор благоприятствовал бы образу жизни пресмыкающихся, и эволюция млекопитающих и птиц остановилась бы в самом начале. На это препятствие и натыкалось большинство попыток объяснить возникновение эндотермности.
К преимуществам эндотермности относятся, например, ночная активность и способность жить в умеренных и даже полярных широтах. Высокая температура тела также повышает уровень метаболизма, что может положительно влиять на скорость, выносливость и время реакции. К недостаткам относится соотношение «цена — выгода», в частности, большое количество энергии, нужное для повышения температуры тела всего на долю градуса. Хороший пример: переваривание обильного обеда может поднять уровень метаболизма ящерицы в состоянии покоя почти в четыре раза на несколько дней, а температура тела поднимется при этом только на 0,5 °C. Для поддержания такой повышенной температуры ящерице пришлось бы съедать в среднем в четыре раза больше пищи, а это непросто, так как кормежка занимает много времени и подвергает животное опасности. Преимущество в скорости и выносливости тоже незначительно: повышение температуры на 0,5 °C ускоряет химические реакции примерно на 4 %, что находится в пределах индивидуальной изменчивости «атлетизма» для большинства видов. Дело не только в потере тепла, которое можно уменьшить за счет теплой шерстки или перьев. В одном забавном эксперименте ящерицу одели в специально сшитую шубку, но она вовсе не согрела ее, а заметно снизила способность получать тепло из окружающей среды. Теплоизоляция, конечно, не только удерживает тепло, но и не дает ему поступать внутрь. Короче говоря, за повышение температуры тела приходится платить много и сразу, а преимущества незначительны. Как же тогда объяснить возникновение эндотермности у млекопитающих и птиц?
Самое логичное объяснение возникновения эндотермности было выдвинуто еще в 1979 г. (правда, оно таки не было доказано). Именно тогда Альберт Беннетт (Калифорнийский университет в Ирвайне) и Джон Рубен (Университете штата Орегон) опубликовали в Science блестящую и непревзойденную статью, в которой выдвинули гипотезу «аэробной выносливости». Она основана на двух допущениях. Во-первых, она утверждает, что изначальное преимущество было связано не с температурой, а с аэробной выносливостью. Иными словами, отбор в основном шел на скорость и стойкость, на максимальный уровень метаболизма и мышечной выносливости, а не на уровень метаболизма в состоянии покоя и температуру тела. Во-вторых, эта гипотеза утверждает, что есть прямая связь между уровнем метаболизма в состоянии покоя и его максимальным уровнем, так что невозможно (эволюционно) поднять один, не повышая другой. Таким образом, отбор на более высокий максимальный уровень метаболизма (большую аэробную выносливость) неизбежно предполагает повышение уровня метаболизма в состоянии покоя. Это правдоподобно: мы уже видели, что связь между уровнем метаболизма в состоянии покоя и максимальным уровнем метаболизма действительно есть и что аэробный диапазон (факторная разница между двумя уровнями) растет с увеличением размера тела. Итак, связь есть, но является ли она причинной? Если один показатель растет или падает, должен ли другой делать то же самое?
Беннетт и Рубен утверждали, что уровень метаболизма в состоянии покоя в какой-то момент поднялся до точки, в которой внутренняя теплопродукция необратимо повысила температуру тела. После этого отбор стал поддерживать преимущества эндотермности как таковые (возможность занимать новые ниши и т. д.). Отбор, направленный на поддержание внутренней теплопродукции, также благоприятствовал возникновению теплоизолирующих слоев, таких как подкожный жир, шерсть, пух и перья.
Как дорасти до сложности
Согласно гипотезе аэробной выносливости оба уровня метаболизма должны быть значительно выше у млекопитающих и птиц по сравнению с пресмыкающимися. Хорошо известно, что это действительно так[55]. Ящерицы быстро устают и не выносят сильных аэробных нагрузок. Когда им тепло, оно могут двигаться очень шустро, но их мышцы в основном работают на анаэробном дыхании с образованием лактата (см. часть 2). Перемещаться быстро они могут не более 30 секунд — достаточно, чтобы добежать до ближайшего убежища, — после чего им нужно несколько часов на то, чтобы прийти в себя. Аэробная выносливость млекопитающих и птиц сходного размера выше по крайней мере в 6–10 раз. Они не всегда способны развивать большую скорость, но могут бежать с высокой скоростью дольше. Как писали Беннетт и Рубен в статье 1974 г., «селективные преимущества повышенной активности не второстепенны, а принципиально важны для выживания и размножения. Выносливое животное имеет вполне очевидное селективное преимущество. Оно может дольше гнаться за пищей или дольше убегать, пытаясь не стать чьей-нибудь пищей. Оно может защитить свою территорию или занять чужую. Оно более успешно ухаживает и спаривается».
Как животное может повысить выносливость и скорость? Прежде всего, нарастив аэробную силу скелетных мышц. Для этого нужно больше митохондрий, больше капилляров и больше мышечных волокон. Мы тут же сталкиваемся с проблемой распределения места. Если вся ткань занята мышечными волокнами, не остается места для митохондрий, которые обеспечивают энергию для сокращения мышц или для капилляров, которые доставляют кислород. Нужно оптимизировать распределение в ткани всех этих элементов. До некоторой степени аэробную силу можно повысить за счет более плотной упаковки всех этих компонентов, но дальнейшие улучшения возможны только за счет увеличения эффективности. Именно это и произошло. Тони Халберт и Пол Элз (Университет Вуллонгонга, штат Новый Южный Уэльс, Австралия) показали, что скелетные мышцы млекопитающих содержат вдвое больше митохондрий, чем аналогичные мышцы ящерицы, а их митохондрии, в свою очередь, более плотно заполнены мембранами и дыхательными комплексами. Активность дыхательных ферментов в скелетных мышцах крысы вдвое выше, чем у ящерицы. В целом аэробная производительность мышц крысы почти в восемь раз выше, чем у ящерицы, и эта разница полностью объясняет более высокий максимальный уровень метаболизма и аэробную выносливость.
53
На холоде ящерицы медлительны и потому уязвимы для хищников. Глухие игуаны решили эту проблему за счет синуса кровеносной системы на макушке головы. По утрам ящерица высовывает голову из норы и сидит так некоторое время, внимательно следя, не приближаются ли хищники. В случае угрозы она тут же ныряет обратно в нору. За счет прогревания синуса она может согреться целиком и выходит из норы, только когда «чувствует себя в форме». Естественный отбор всегда готов использовать имеющуюся возможность: у некоторых ящериц этот синус связан с веками глаз, и они могут выпрыскивать кровь на хищников, особенно собак, которым этот вкус неприятен. —
54
Способность живых существ поддерживать постоянную температуру тела независимо от температуры окружающей среды также называют
55
Уравнение, описывающее пропорциональное изменение уровня метаболизма, выглядит так: уровень метаболизма = аМЬ, где