Выбрать главу

Все эти соображения были учтены Джереми Греем и Мэттью Годдардом из Оклендского университета (Новая Зеландия) при планировании эволюционного эксперимента, в ходе которого они попытались сравнить влияние секса на эффективность положительного и отрицательного (стабилизирующего) отбора (Gray, Goddard, 2012).

В эксперименте использовались линии дрожжей, различающиеся по скорости мутирования и по способности к сексу. Наряду с обычными, «дикими» дрожжами, у которых средняя частота мутирования составляет 6,9×10−8 мутаций на пару нуклеотидов за поколение (в геноме дрожжей 1,2×107 пар нуклеотидов), использовались дрожжи с удаленным геном MSH2. Этот ген участвует в исправлении ошибок в ДНК, поэтому его удаление привело к десятикратному ускорению мутагенеза — до 7,3×10−7 мутаций на пару нуклеотидов за поколение.

Жизненный цикл дрожжей Saccharomyces cerevisae.

Кроме того, чтобы лишить часть подопытных линий способности к сексу, авторы удалили у них два гена (SPO11 и SPO13), необходимых для мейоза. В результате получились «бесполые» дрожжи, не отличающиеся от обычных ни по скорости размножения, ни по другим существенным характеристикам. Дрожжи размножаются бесполым путем (почкованием), пока им хватает пищи. Голодание стимулирует мейоз, в результате которого диплоидная клетка превращается в четыре гаплоидные споры. Гаплоидные клетки подразделяются на два пола (a и α). Разнополые клетки сливаются попарно, образуя зиготу, после чего цикл повторяется. Генно-модифицированные бесполые дрожжи при голодании тоже пытаются превратиться в споры, но вместо четырех гаплоидных спор у них получаются две диплоидные, вполне жизнеспособные и не нуждающиеся в слиянии с кем бы то ни было.

Всего, таким образом, авторы получили дрожжевые клетки четырех типов:

1) способные к сексу, с низкой скоростью мутирования;

2) способные к сексу, с высокой скоростью мутирования;

3) бесполые, с низкой скоростью мутирования;

4) бесполые, с высокой скоростью мутирования.

Половину подопытных популяций выращивали в благоприятных условиях (при температуре 30 °C в несоленой среде), остальные поместили в стрессовые условия (37 °C, 1,17 % NaCl). В общей сложности в эксперименте приняли участие 24 подопытные популяции: по три популяции каждого из четырех типов эволюционировали в благоприятных и столько же — в стрессовых условиях. Эксперимент продолжался в течение 300 бесполых поколений, между которыми были равномерно распределены 11 раундов полового размножения. Все популяции одновременно подвергались голоданию, что стимулировало образование гаплоидных спор у обычных дрожжей и диплоидных — у бесполых.

Авторы следили за тем, как меняется приспособленность дрожжей по сравнению с предковым штаммом. Для этого подопытные дрожжи смешивали с предками в пропорции 1:1 и измеряли относительную скорость размножения эволюционировавшей популяции.