На примере рассмотренных гипотез мы могли убедиться, что инициативу в поиске движущих сил и механизмов эволюции с некоторых пор уверенно захватывает генетика. Ключевую роль в развитии учения о макроэволюции она сохраняет за собой и сегодня, не переставая удивлять ученый мир все новыми неожиданными открытиями, заставляющими пересматривать десятилетиями складывавшиеся концепции. На короткое время ее серьезной конкуренткой в разработке макроэволюционных гипотез становится эмбриология. Вскоре, однако, выясняется, что все догадки об абсолютной независимости архитектонических и конституционных изменений яйцеклетки от генетических факторов являются ошибочными (см. также гл. 16). С этого момента позиции эмбриологии в борьбе за пальму первенства оказываются серьезно подорванными.
Сальтационизм в палеонтологии первой половины XX в.
Начиная с 1900 г. палеонтология (особенно на Западе), дотоле в известной мере служившая опорой теории Дарвина, на четыре с лишним десятилетия становится оплотом антидарвинизма. В лагере противников Дарвина оказались как общепризнанные исследователи (Циттель, Абель, Осборн, Роза, Депере), так и специалисты меньшего масштаба (Иекель, Кокен, Земпер, Вальтер, Додерлейн, Дакке, Дувийе, Штейнман, Бойрлен). Позднее ряды противников дарвинизма пополнили такие всемирно известные палеонтологи, как Т. де Шардэн, Хюне, Шиндевольф, Буль, Пивто.
В противовес дарвиновским причинам эволюции они выдвигали по крайней мере три положения: об особых автономных силах прогрессивной эволюции, об их имманентности всему живому и о скачкообразном (эксплозивном) характере крупномасштабной эволюции. Последнее положение приобрело особую популярность, причем среди палеонтологов разной идейной ориентации. Они сознательно противопоставляли его тезису о непрерывности и постепенности эволюции. Сальтационизм провозглашает своим идейным лозунгом перевернутый афоризм Лейбница, который приобретает отныне противоположный смысл: «Природа делает скачки».
В рамках сальтационистской трактовки внутривидовой и надвидовой эволюции доминирующим становится представление о чередовании периодов относительного эволюционного покоя и быстрого формообразования. Проиллюстрируем сказанное на примере взглядов отдельных палеонтологов, отличающихся своим сальтационистским характером.
Один из последователей Копа — А. Вудвард (Woodward, 1906) считал силу батмизма главным фактором эволюции и был убежден, что она действует прерывисто. Отсюда чередование быстрых прогрессивных шагов эволюции, отмеченных приобретением новых признаков радикального характера, с длительными периодами постоянства форм. Эта периодическая последовательность «импульсов», или «взрывов» энергии, дававших начало более высокой организации, свойственна, по Вудварду, не только классу рыб, ископаемые формы которых им были досконально изучены, но и всему органическому миру.
Немецкий палеонтолог О. Иекель (Jaekel, 1902) также полагал, что крупные эволюционные преобразования совершаются исключительно благодаря внезапным скачкам большого масштаба, приходящимся на ранние стадии зародышевого развития, когда организм еще сохраняет большую долю пластичности. Подобный скачок, приводящий к глубоким морфологическим преобразованиям, Иекель назвал метакинезом (ibid., S. 35). Этот термин, однако, не прижился. Гораздо более долговечным оказалось понятие «анастрофы», предложенное И. Вальтером (Walter, 1908) для обозначения фазы быстрой трансформации органического типа. Вальтер отмечал, что анастрофы наблюдаются во всех систематических группах животных — от рода до класса — и появляются только по прошествии длительного времени, в течение которого группы животных «живут в форме безразличных, с трудом характеризуемых прототипов, не обнаруживающих существенных изменений…» (ibid., S. 551). Аналогичные соображения развивал Р. Ведекинд (Wedekind, 1920).
В известной мере предвосхищая идеи Гарстанга и де Бира, Иекель считал, что в основе образования крупных систематических подразделений лежит явление остановки развития (эпистаз), прерывающее нормальный онтогенез до достижения организмом дефинитивного состояния. С эпистазом он связывал отсутствие переходных форм между большими группами. В соответствии с этой гипотезой новые таксоны возникают благодаря «омоложению» старых, причем последние обычно представляют собой единицы более высокого систематического ранга. В таком случае эволюция идет как бы сверху вниз.