В 1991 г. вышел очередной том авторитетного ежегодника по генетике — «Annual Review of Genetics». Он открывался большой обзорной статьей Отто Ландмана, озаглавленной «Наследование приобретенных признаков» (Landman, 1991) и посвященной памяти Т. Соннеборна — выдающегося исследователя генетики свободноживущих и симбиотических простейших, обнаружившего ряд неканонических типов наследования. В статье собрано большое число фактов ламаркистского наследования, относящихся к последнему 40-летию. Порядка 10 экспериментов, подтвердивших факт такого наследования при соблюдении всех необходимых требований к проведению эксперимента, были подвергнуты детальному анализу, и для их объяснения автором публикации был указан конкретный молекулярно-генетический механизм.
Мы не будем сейчас касаться этих механизмов, поскольку их можно понять только на основе знания новой (неклассической) генетики, которой в этой книге мы посвящаем специальную главу. Там будет уместно вернуться к этим механизмам. Здесь же приведем резюме, к которому пришел Ландман в указанной выше статье: наследование приобретенных признаков вполне совместимо с современной концепцией молекулярной генетики, и менделевская, и ламаркистская наследственность могут мирно сосуществовать в лоне молекулярной биологии.
Десять лет, прошедшие после публикации этих строк, еще больше расширили зону компетенции ламаркизма, одновременно наполнив ее строго генетическим содержанием.
Глава 15. Теория прерывистого равновесия и гипотезы двойственности в организации генома
Рубеж 1960-1970-х годов — это переломный момент в развитии эволюционного учения. Начиная с этого момента оно все больше приобретает черты, характерные для наших дней. Прежде всего надо отметить, что синтетическая теория окончательно превращается в догму и ее постулаты все решительнее подвергаются острой критике. В разных биологических дисциплинах, и в первую очередь в молекулярной и биохимической генетике, возникает ряд альтернативных гипотез видообразования и макроэволюции, отвергающих постепенный кумулятивный характер формирования эволюционных гипотез, порывающих с творческой формообразующей ролью естественного отбора и адаптивным характером видообразовательного процесса. В этих гипотезах утверждается, что большую часть времени биологические виды и весь органический мир благодаря действию нормализующего отбора остаются стабильными, а наблюдающийся в редких случаях переход в качественно новое состояние осуществляется скачком. Иными словами, живая природа живет в ритме прерывистого равновесия.
В связи с возникновением новых концепций в эволюционной теории разворачивается широкая дискуссия по кардинальным проблемам, касающимся континуальности или прерывистости эволюции, природы эволюционной изменчивости, эволюционной роли организации генетического материала, характера и темпов эволюционного процесса, соотношения моно- и полифилии, дивергенции и параллелизмов, зависимости морфологической эволюции от генетических факторов и др.
Пожалуй, самая парадоксальная черта рассматриваемого момента заключается в том, что он наглядно воспроизводит спираль диалектического развития: новые эволюционные концепции строятся на идеях, еще недавно считавшихся окончательно отвергнутыми, а их творцы — раскритикованными, высмеянными и забытыми. Теперь мы снова встретимся со старыми знакомыми из предыдущих глав, но они предстают уже не «блудными сынами» науки, а ее настоящими героями-ясновидцами.
Среди недавно возникших гипотез теория прерывистого равновесия — наиболее целостная, всеобъемлющая и серьезная. К тому же, по крайней мере формально, она не полностью порывает с синтетической теорией и дарвинизмом. Во всяком случае, так хотят представить дело ее авторы.
В самом начале 1970-х годов, изучив эволюцию девонского рода трилобитов штата Нью-Йорк, американские палеонтологи Н. Элдридж и С. Гулд обнаружили отсутствие постепенности в переходах между последовательно сменявшими друг друга формами. Вид, существовавший в течение миллионов лет без каких-либо существенных изменений, в вышележащих слоях внезапно исчезал и заменялся новым с совершенно иной количественной характеристикой главного морфологического признака. Аналогичную закономерность установил Гулд на одном из подвидов наземной улитки из плейстоцена Бермудских островов, только для более короткого отрезка геологического времени. В совместной публикации (Eldredge, Gould, 1972) описанный процесс чередования стабильного состояния (стазиса) вида и его быстрой замены новым был назван прерывистым равновесием. Согласно этой новой модели эволюция происходит редкими и быстрыми толчками, она как бы пульсирует, а сами толчки составляют по времени доли процента от стазиса. Авторы отмечали, что картина «прерывистого равновесия находится в большем соответствии с процессом видообразования, как он понимается современными эволюционистами» (ibid., р. 99). Новый вид развивается не в той области, где жили его предки, а приходит со стороны.