Оказалось, однако, что эти традиционные представления — результат отдельных, случайных по отношению к структуре вида, выборок из природных популяций, отражающих простейший и действительно весьма изменчивый популяционный уровень. Выводы из популяционно-генетических исследований могут быть качественно иными, если система выборок привязана к реальной структуре вида как системы.
Многолетние исследования популяций человека на территории Северной Азии, опубликованные Ю. Г. Рычковым (1968, 1969, 1973), и работы по биохимической генетике рыб, опубликованные Ю. П. Алтуховым (1969, 1971, 1974), показали, что системная, иерархическая организация популяций определяет специфику генетических процессов на разных уровнях популяционной структуры вида. Таких качественно различных уровней по крайней мере два: 1) популяционные системы, соответствующие моделям подразделенных популяций; 2) элементарные (локальные) популяции[6], являющиеся структурными компонентами первых. Элементарные популяции отвечают модели менделевской популяции. Они могут отличаться высокой изменчивостью, тогда как первые генетически стабильны во времени и пространстве[7]. Эту стабильность и уникальность их генетической структуры не удается поколебать даже при таких резких изменениях среды, какие сопутствуют различным попыткам акклиматизации.
Заметим, что генетическая устойчивость на уровне популяционных систем была замечена давно. Так, в исследованиях природных популяций брюхоногого моллюска Cepaea nemoralis — классического объекта популяционной генетики — М. Ламотг (Lamotte, 1951) показал, что соотношение частот разных типов окраски раковины, которым характеризуется каждая местная популяция, весьма устойчиво во времени (Назаров, 1984). Этот вывод опирался не только на погодичную хронику самих наблюдений, но и на палеонтологический материал. Дело в том, что окраска и рисунок раковины моллюсков представляют собой нечастый тип генетических маркеров, сохраняемых палеонтологической летописью.
Из всей совокупности приведенных работ следовал вывод, что если не ограничивать изучение элементарным популяционным уровнем, а исследовать природные популяции в широких рамках их естественных, исторически сложившихся границ, то «можно обнаружить присущее им важное системное качество, с очевидностью не выводимое из свойств слагающих их структуру компонентов, — генетическую стабильность во времени и в пространстве» (Алтухов, 1983. С. 164). К этому Алтухов добавляет, что «трудно представить, как могут процессы, определяющие максимальную стабилизацию вида как целостной популяционной системы, лежать одновременно в основе происхождения новых видов» (там же, с. 172).
Таким образом, поскольку при видообразовании расщепляются не отдельные менделевские популяции, а их совокупности, образующие старый вид, мы снова сталкиваемся с проблемой эволюционного перехода от популяционного уровня к видовому и убеждаемся, что генетические характеристики элементарных (локальных) популяций непереводимы в характеристики системы популяций, каковой является биологический вид.
Основным источником, из которого на СТЭ посыпался град упреков, стала сфера изучения макроэволюции. Те, кто ее изучал, в большинстве своем пришли к принципиально иным эволюционным выводам, и потому они подвергли решительной атаке тезис о том, что макроэволюция осуществляется только через микроэволюцию.
В середине XX в. вопрос о соотношении микро- и макроэволюции приобрел важнейшее познавательное, философское и мировоззренческое значение. От его решения непосредственно зависели содержание и структура эволюционной теории, пути и методы ее построения, т. е. и предметный, и познавательный аспекты. Не будет преувеличением сказать, что проблема соотношений названных уровней стала в эволюционной теории центральной.
Поскольку макроэволюция в отличие от микроэволюции, призвана описывать преобразование организации, воплощенной в каждой отдельной особи вида, речь шла о соотношении гена и организации, популяции и индивида, популяционного и организмоцентрического (типологического) подходов. Ключевую роль в решении этой проблемы сыграл критический пересмотр основ популяционной генетики, их связи с фенотипическим уровнем организации и новые открытия в молекулярной генетике, т. е. непредвзятый теоретический анализ и эмпирические данные, вступившие в противоречие с традиционными взглядами. Ввиду особой значимости проблемы мы рассмотрим ее отдельно в следующей части книги.
7
Стабильность аллельных частот в одном случае и лабильность в другом определяются разными генетическими маркерами.