И. И. ШМАЛЬГАУЗЕН ФАКТОРЫ ЭВОЛЮЦИИ
Теория стабилизирующего отбора
СОДЕРЖАНИЕ
II. ДИНАМИКА ИСТОРИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЯЕМОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ
1. БИОГЕОЦЕНОЗ КАК АРЕНА ПЕРВИЧНЫХ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ПРЕОБРАЗОВАНИЙ
Организмы живут и размножаются всегда в совершенно определенной среде, к которой они в известной мере приспособлены. Для каждого вида организмов внешняя среда характеризуется составом воды или почвы, их химическими и физическими свойствами, почвенной флорой и фауной, растительным покровом, животным населением, а также целым комплексом факторов, которые можно назвать климатом и микроклиматом в широком смысле (влажность почвы и воздуха, температура, освещенность, течение воды и движение воздуха, а также периодические и случайные изменения этих факторов).
Приспособленность означает нормальную жизнедеятельность данного организма в данных условиях существования и характеризуется сложным взаимодействием со всеми указанными факторами, которые таким образом входят в нормальную его жизненную обстановку. Эта приспособленность выражается именно не только по отношению к факторам неорганической среды, но и по отношению к совместно с ним в этой среде обитающим другим организмам. С последними он может конкурировать или сожительствовать, может их использовать в качестве пищевого материала, а может наоборот, служить пищей для других организмов. Таким образом устанавливаются очень сложные связи, которые все вместе образуют нормальные условия существования данного вида организмов. Эти условия различны в разной среде (водной, воздушной, подземной), на разных почвах, в различных местах (биотопах), в различных климатах и микроклиматах, при различном составе растительного и животного населения. Однако всегда ясно выражена взаимная приспособленность организмов в типичных местообитаниях. Организмы образуют взаимосвязанные комплексы, характерные для определенных местообитаний. Такие типичные сообщества организмов называются биоценозами. В состав последних входят, следовательно, как характерный растительный покров, так и животное население. Необходимость этой взаимосвязи понятна уже из того, что все животные существуют в конце концов за счет растений. Однако растения черпают необходимые им жизненные средства из окружающей неорганической среды (из углекислоты воздуха и из воды с растворенными в ней солями почвы). Поэтому, рассматривая жизнь данного комплекса организмов (биоценоза), мы не должны упускать связи с данными почвенными и климатическими факторами, которые являются такой же основой существования растительного покрова, как последний является основой для жизни животного населения. Поэтому мы в дальнейшем будем пользоваться термином В. Сукачева — биогеоценоз — для обозначения взаимосвязанных комплексов организмов, характерных для известных геофизических условий.
В понятие биогеоценоза входят все связи между организмами и средой, а следовательно, как взаимозависимости между разными видами растений и животных, так и взаимозависимости между особями одного и того же вида. Сказанное об определенности взаимоотношений между элементами биогеоценоза вовсе не означает, однако, неизменности его состава. Здесь возможны как случайные, так и периодические колебания, а также исторические изменения, которые тогда неизменно сопровождаются и изменениями в самих организмах. Все эти изменения несомненно регулируются в известной степени действием внутренних сил самого биогеоценоза. Вхождение известных организмов в состав определенных биогеоценозов не означает также их строгой связанности. Некоторые виды организмов могут в разных возрастах (стадиях развития) или в разные сезоны входить в разные биогеоценозы. Некоторые подвижные или вообще эврибионтные организмы могут вообще входить в состав разных биогеоценозов (очень часто у птиц, например,— гнездование в одном биоценозе, а кормление — в другом).
Среди взаимозависимостей между организмами, входящими в состав определенных биогеоценозов, основное значение имеют пищевые связи как прямые (типа взаимоотношений между хищником и жертвой), так и косвенные (пищевая конкуренция).
2. ПОПУЛЯЦИЯ КАК ЭЛЕМЕНТАРНАЯ ЭВОЛЮИРУЮЩАЯ ЕДИНИЦА
Биоценозы, как правило, не имеют сплошного распространения. Они распределяются по биотопам с соответствующими почвенно-климатическими условиями. Соответственно этому и особи определенного вида организмов не имеют сплошного распространения. Входя в состав определенных биогеоценозов, они распределяются группами по подходящим биотопам, образуя в каждом из них более или менее обособленное население — популяцию особей данного вида организмов. Величина и обособленность популяций могут быть весьма различными и это зависит как от пространственных соотношений (большой и однородный лес или маленькая роща, река, озеро или пруд, безграничная степь, луг в пойме реки или лужайка в лесу, большое заболоченное пространство или отдельное болотце и т. п.), так и подвижности самого организма (способ рассеивания семян у растений, активное перемещение у животных). Во всяком случае жизнь и размножение особей данного вида организмов протекает в популяциях разной величины и разной обособленности, входящих в состав определенных биогеоценозов.