Выбрать главу

Мы не ставим себе задачей последовательный анализ процессов видообразования. Это делалось многими современными авторами (В. Л. Комаров, 1940; Rensch, 1939; Dobzhansky, 1937; Сборник под ред. J. Huxley — The new systematica, 1940, и др.). Обратим, однако, внимание на следующие факты. Генетический анализ указанных межрасовых различий показал,— во всех случаях, когда такой анализ был возможен, — наличие наследственных изменений (хотя наряду с этим могли быть и модификационные изменения, например, у той же Anemone Pulsatilla). Эти различия имеют дискретный характер мутационных изменений. При скрещивании различных рас они показывают картины менделевского расщепления.

Однако в подавляющем ряде случаев различия касаются огромного числа «генов», т. е. представляют результат комбинирования весьма многочисленых мутаций. Гибриды первого поколения обычно довольно однородны, а во втором поколении обнаруживается значительное увеличение изменчивости по всем признакам. Это указывает на подавляющее значение многочисленных малых мутаций при формировании географических (и экологических) рас.

Уже простые различия в окраске божьих коровок Harmonia ахуridis (от желтых с черными пятнами до черных с желтыми пятнами) определяются изменениями в трех генах (Tan and Li, 1934). По Семнеру (Sumner, 1920, 1932), географические изменения грызунов Peromyscus определяются изменениями очень многих генов, что доказывается сильным возрастанием изменчивости во втором поколении гибридов. Гольдшмидт (R. Goldschmidt, 1927–1935) находит, что различия географических рас непарного шелкопряда Porthetria dispar простираются на «силу» половых факторов, на окраску гусениц, на величину и окраску взрослых бабочек, на длительность зимнего покоя яиц, на скорость развития и другие признаки. Для каждого признака можно установить влияние целого ряда «генов», одни из которых вызывают значительный эффект, а другие модифицируют его в сторону усиления или ослабления.

Многочисленные мелкие наследственные различия установлены и Бауром (Е. Ваш, 1924) при анализе различных природных популяций львиного зева (Antirrhinum). Наконец, и сравнение местных популяций и рас различных видов дрозофилы показало существование многочисленных различий, основанных, главным образом, на различной концентрации одних и тех же генов. Встречаются и более крупные различия, связанные со стерильностью гибридов между такими популяциями (расы А и В у Drosophila pseudoobscura).

В некоторых случаях различия популяций и рас имеют как будто иной характер и определяются изменением одного только гена. В таких случаях говорят о распространении одной простой мутации. Известным примером такого распространения являются мела-нистические хомяки (Cricetus cricetus), изученные сначала зоогеографом Лепехиным, а затем рядом других исследователей; в новейшее время их распространение изучали С. В. Кириков (1934) и С. М. Гершензон (1946). Они концентрируются у нас главным образом в двух очагах — в Башкирии и на Украине. В обоих случаях их ареал ограничивается более влажными зонами лесостепи.

В Западной Германии описана также простая рецессивная мутация полевки (Microtus arvalis), отличающаяся измененным строением коренных зубов. Ее концентрация достигает в Шлезвиг-Гольштейн, очевидном очаге ее распространения, 85% всех особей. По направлению на юг относительная численность мутантов быстро падает (Zimmermann, 1935).

У божьей коровки Epilachna chrysomelina (Coccinellidae) известна полудоминантная мутация Elaterii, которая характеризуется определенным изменением рисунка. Она образовала в части средиземноморской области (Сев. Италия, Южн. Франция, Корсика, Сардиния) хорошо выраженную географическую расу. Генетически она составляется из одной большой мутации и ряда малых.