Выбрать главу

Полукружные каналы расположены в трех взаимоперпендикулярных направлениях. Тем самым они отражают трехмерность окружающего пространства. Ампула представляет собой расширение одного конца каждого канала и соединена, как и другой, нерасширенный его конец, с преддверием улитки. Так что полукружный канал фактически — это хотя и неправильная, но окружность. Рецепторные клетки в каждой ампуле ориентированы в одну сторону. Однако при сравнении ампул друг с другом рецепторные клетки ориентированы в разные стороны, т. е. тоже охватывают все пространственные направления. Последнее усиливается тем, что правые и левые парные каналы однонаправлены и находятся в одной плоскости, но рецепторные клетки в их ампулах ориентированы в разные стороны. Внутреннее основание мешочков преддверия улитки как ложе рецепторных и опорных клеток неровное, «холмистое». В результате клетки ориентированы в разные стороны, тоже охватывая все пространственные направления.

Механизм работы вестибулярного аппарата, раздражителями которого являются сила тяжести и ускорение (или замедление), заключается в следующем. Под действием силы тяжести покровные структуры, будучи неподвижными, давят на также неподвижные рецепторные клетки, вызывая их раздражение. Это давящее действие ослабляется во время поднимания головы и усиливается во время ее опускания. При ускорении рецепторные зоны движутся в одном направлении с головой. Покровные структуры, имеющие вязкую консистенцию и даже включения твердых тел (отолиты), в силу инерции покоя отстают от рецепторных клеток, загибая их волоски в сторону, противоположную направлению движения. При замедлении или прекращении движения головы в том же состоянии находятся и рецепторные зоны. Покровные же структуры как более вязкие теперь в силу инерции движения продолжают перемещение в первоначальном направлении, загибая волоски рецепторных клеток в обратную сторону. Любое загибание волосков является раздражением рецепторных клеток. Однако и в отсутствие какого-либо движения рецепторные клетки всегда находятся в состоянии некоторого возбуждения под давящим влиянием покровных структур, т. е. в тонусе. В результате отходящие от рецепторов нервные волокна сигнализируют ЦНС об их «нулевом» статусе постоянным потоком импульсов даже в неподвижном состоянии головы. Это значительно облегчает, ускоряет и уточняет восприятие вестибулярным аппаратом специфических раздражений. Он как бы всегда готов к их восприятию.

В связи с разным ориентированием рецепторных клеток любое раздражение усиливает исходное возбуждение у одних клеток и ослабляет у других. В частности, во время скольжения отолитовой мембраны стимулируется только определенная группа клеток. В результате увеличивается поток нервных импульсов в ЦНС от возбуждающихся рецепторных клеток и уменьшается от тормозящихся. Это повышает точность формирования в ЦНС ощущения действия силы тяжести и специфики конкретного вида движения, его направления и величины ускорения или замедления.

Ранее указывалось, что для вестибулярного аппарата характерны два раздражителя: сила тяжести и ускорение (замедление). Причем второй раздражитель может быть в двух вариантах: линейном и угловом. Однако элементы вестибулярного аппарата неодинаково чувствительны к каждому из этих раздражителей. Так, в ампулах полукружных каналов рецепторные клетки воспринимают угловое ускорение или замедление (вращение) через сдвигающее воздействие покровных структур на их волоски. Отолитовый аппарат мешочков преддверия улитки воспринимает и силу тяжести, и линейное ускорение или замедление (прямолинейное движение) через соответственно давящее и сдвигающее воздействия покровных структур [2, 93]. Он как бы «не видит» разницы между силой тяжести и ускорением.

Уместно отметить два интересных момента в работе вестибулярного аппарата в связи со спецификой его строения. Первый — в условиях невесомости нарушается работа вестибулярного аппарата, в частности, в виде невозможности определения верха и низа. Это является следствием прекращения давления потерявших массу покровных структур на рецепторные клетки, т. е. их раздражения. Второй — при равномерном движении головы покровные структуры перемещаются одинаково (и по скорости, и по направлению) с рецепторной зоной. Значит, покровные структуры не загибают волоски рецепторных клеток, не вызывают их раздражения. То же самое происходит при длительном постоянном ускорении или замедлении. Тогда покровные структуры и рецепторные зоны движутся с одинаковой скоростью, в одном направлении и тоже становятся неподвижными относительно друг друга. В результате и в этом случае прекращается раздражение рецепторных клеток [2, 87, 93].