Таким образом, собак можно беспроблемно использовать в ситуациях, когда им придется сохранять равновесие — будь то ограниченное пространство с искусственными препятствиями или полевые условия с пересеченной местностью. Особенно обоснованно этим можно пользоваться в специальных видах дрессировки, связанных с нарушением и восстановлением равновесия.
2.6.2. МЫШЕЧНО-СУСТАВНОЕ ЧУВСТВО
У млекопитающих нет мышечного чувства в буквальном смысле этого слова, поскольку мышечные рецепторы растяжения (мышечные веретена) не участвуют в сознательном восприятии движения и не информируют ЦНС о положении тела и его подвижных частей.
Мышечно-суставное чувство основано на восприятии рецепторами мышц и суставов (проприорецепторами) своего состояния, преобразовании его в нервные импульсы, оценке этих пришедших в ЦНС сигналов, формировании ощущения сложившегося состояния мышц, суставов и в целом скорости движения и положения тела и его частей, переживании данного явления, т. е. создании определенного эмоционального фона.
Материальную основу мышечно-суставного чувства составляет двигательный анализатор, который состоит из трех частей:
— воспринимающей — рецепторы мышц и суставов (проприоре-цепторы);
— проводящей — нервные волокна, нервы и нервные ганглии;
— центральной — спинной, продолговатый, средний (красное ядро) и промежуточный (таламус) мозг, мозжечок, лимбическая система и кора головного мозга.
Проприорецепторы мышц представлены мышечными и сухожильными веретенами. Мышечные веретена имеют в середине расширение — ядерную сумку (ядра — внутренние шаровидные включения) или вместо нее — ядерную цепочку. Внутри находятся также очень тонкие продольные мышечные волокна (интрафузальные) (от лат. fusus — веретено), соединенные своими концами на полюсах веретен. Каждое мышечное веретено прикреплено одним концом к сухожилию, а другим к основному (экстрафузальному) мышечному волокну. Мышечное веретено активируется при удлинении вследствие растяжения «своего» экстрафузального мышечного волокна. Интрафузальные мышечные волокна оплетены двумя видами центростремительных нервных волокон со свободными чувствительными окончаниями: по центру веретена — первичными, по периферии — вторичными.
Первичные нервные волокна более толстые, с быстрой, но неполной адаптацией, с низким порогом возбуждения. В связи с высокой чувствительностью они реагируют на начало и конец растяжения веретена, выполняя функцию датчика его скорости. Вторичные нервные волокна более тонкие, с малой адаптацией или вовсе без нее, с высоким порогом возбуждения. В связи с низкой чувствительностью они улавливают только само растяжение веретена, выполняя функцию датчика его степени. В мышечных веретенах с ядерной сумкой преобладают первичные нервные волокна, в мышечных веретенах с ядерной цепочкой — вторичные нервные волокна. Отсюда роль каждого из этих веретен заключается в рецепции разных параметров своего растяжения: скорости и степени. В целом они информируют ЦНС о скорости движения. Кроме того, к интрафузальным мышечным волокнам из ЦНС подходят центробежные (фузимоторные) нервные волокна. Возбуждающие сигналы с их окончаний осуществляют активацию мышечных веретен через сокращение концевых участков интрафузальных мышечных волокон [1, 2, 20, 86, 87].
Сухожильные веретена содержат очень тонкие сухожильные (интрафузальные) волокна, соединенные своими концами на их полюсах. Каждое сухожильное веретено одним концом встроено в основную ткань сухожилия, другим прикреплено к мышечному (экстрафузальному) волокну. Активируется путем растяжения вследствие сокращения этого волокна. Интрафузальные сухожильные волокна тоже оплетены центростремительными нервными волокнами со свободными чувствительными окончаниями [2, 86, 87].
Проприорецепторы суставов представлены свободными нервными окончаниями, находящимися в соединительнотканной основе суставных сумок и связок. По способу работы суставные рецепторы делят на: 1) быстро и полно адаптирующиеся и 2) медленно и неполно адаптирующиеся. Первый класс рецепторов возбуждается только во время движения. Причем одни из них возбуждаются при сгибании сустава, другие — при разгибании, а третьи — в обоих его состояниях. В целом частота возбуждения быстро адаптирующихся суставных рецепторов зависит от скорости движения.