Выбрать главу

Второй класс рецепторов возбуждается и во время движения, и в покое, но в последнем случае при условии определенного положения сустава. Угол его сгиба относительно состояния рецепторов является рецептивным углом (в отличие от рецептивного поля в других органах чувств, например в коже, в глазу). Причем отдельные группы этих рецепторов максимально возбуждаются при разных рецептивных углах. Такой рецептивный угол для данной группы рецепторов является оптимальным. При сгибании сустава под другими углами, отличающимися от оптимального, возбуждение данной группы рецепторов ослабляется и при достаточно большой угловой разнице может дойти до нуля. Для другой группы таких же рецепторов оптимальный угол будет иным, и по обе стороны от него возбуждение тоже будет ослабляться вплоть до нуля при достаточно большой угловой разнице и т. д. С другой стороны, границы рецептивных углов соседних зон перекрываются. В результате при любом сгибе сустава уровень возбуждения отдельных групп рецепторов охватывает широкий диапазон: от максимума до нуля. Таким образом, положение сустава в данный момент сигнализируется статическим распределением возбуждения среди групп рецепторов с медленной и неполной адаптацией. Информация о скорости и направлении движения содержится в степени возбуждения быстро и полно адаптирующихся рецепторов [87]. Разные проприорецепторы выполняют неодинаковую функцию, но для всех них раздражением служит растяжение, хотя его источники, место положения и способ вызывания разные.

Проводящая часть двигательного анализатора представлена центростремительными (афферентными) нервами от проприорецепторов в спинной и головной мозг и центробежными (эфферентными) — от мозга к мышцам и их веретенам. Часть центростремительных нервов оканчивается на двигательных (моторных) центрах спинного мозга. Другая их часть проходит по нему в головной мозг в виде двух восходящих путей. Один из них — через продолговатый мозг и таламус в кору головного мозга, второй — тоже через продолговатый мозг, но в мозжечок. Оба пути перекрещиваются в продолговатом мозгу.

Центробежные нервы проходят в виде нисходящих путей от головного мозга через спинной мозг к мышцам. Они несут сигналы от коры головного мозга (пирамидный путь), красного ядра (руброспинальный путь), вестибулярного ядра и мозжечка (вестибулоспинальный путь), четверохолмия (тектоспинальный путь) и сетчатой формации (ретикулоспинальный путь) к альфа- и гамма-мотонейронам (МН) двигательных центров спинного мозга. От первых сигналы поступают к основным (экстрафузальным) мышечным волокнам, от вторых — к мышечным волокнам веретен (интрафузальным). Эти сигналы не только выполняют функцию команд к сокращению мышц, но и прежде всего поддерживают их в постоянном тонусе.

Центральная часть двигательного анализатора представлена спинным и разными отделами головного мозга. Их функции обусловливаются саморегулирующимся механизмом координации работы скелетных мышц. Этот механизм служит способом реализации функции вестибулярного анализатора (см. Чувство равновесия). В результате и обеспечивается устойчивое положение тела в пространстве в условиях постоянного действия силы тяжести. В то же время переживание работы данного механизма обусловливает эмоциональный фон в связи с чувствами равновесия и мышечно-суставного, составляющих вместе чувства положения тела и движения (кинестезию).

Знания о функционировании двигательной системы организма накапливались достаточно долго. Они определялись следующими понятиями: «между мозгом и мышцами существует нервная петля: один нерв проводит влияние от мозга к мышцам, а другой сообщает мозгу об их состоянии». Уместно заметить, что понятия «рефлекторная дуга», «прямая и обратная связи» и «плюс-минус взаимодействие» сравнительно недавно вошли в физиологический обиход. К. Белл так в 1826 г. впервые описал с непревзойденной ясностью значение того, что впоследствии Ч. С. Шеррингтон (1906) назвал проприорецепцией (от лат. proprius — собственный): «Если этот круг прерывается перерезкой двигательного нерва, прекращается движение. Если он нарушается перерезкой второго нерва, исчезает ощущение состояния мышц и поэтому прекращается регуляция их деятельности» [87]. Позже И. П. Павлов (1912–1913) сформулировал, что для точной мышечной работы необходимы постоянные раздражения от самого двигательного аппарата. Без них движения не могут быть выполнены, поскольку они в каждый данный момент не регулируются. В ЦНС есть такие участки мозга, которыми, очевидно, и анализируется мелкодробящаяся двигательная активность. Благодаря этому и возможны все разнообразные вариации мускульных движений (1952).