Таким образом, последовательность рекрутирования ДЕ определяется собственным свойством их мотонейронов – величиной: чем меньше размер мотонейрона, тем ниже порог его активации рекрутирования. Этот принцип рекрутирования называется принципом размера, или принципом Хеннемана. Согласно этому принципу, самые малые ДЕ мышцы активны при любом ее сокращении, тогда как большие, быстрые ДЕ, входящие в состав данной мышцы, активны лишь при больших усилиях. Поэтому у одной и той же мышцы степень использования больших, быстрых ДЕ по сравнению с малыми, медленными единицами, меньше.
Интенсивность возбуждающих влияний, воздействующих на мотонейроны данной мышцы, зависит от характера решаемой двигательной задачи. Если при выполнении движения мышца должна развить небольшую силу, то к ее мотонейронам поступает слабый поток нервных импульсов. В связи с тем, что в состав любой мышцы входят и быстрые и медленные ДЕ, отличающиеся размерами своих мотонейронов, реакция их на этот поток нервных импульсов различна.
Импульсная активность возникает лишь у медленных ДЕ, имеющих небольшие размеры мотонейрона, а следовательно, и низкие пороги рекрутирования. Быстрые ДЕ у данной мышцы в этом случае не активируются. Поэтому диапазон слабых усилий мышцы обеспечивается активностью только медленных, устойчивых к утомлению ДЕ (тип S).
При выполнении движения, требующего значительной силы сокращения той или иной мышцы, ее мотонейроны подвергаются воздействию более интенсивного потока нервных импульсов.
Это приводит к увеличению числа активирующихся ДЕ. Кроме медленных, низкопороговых ДЕ включаются в работу и быстрые высокопороговые ДЕ. Чем больше возрастает интенсивность возбуждающих влияний на мотонейроны, тем более крупные по размеру ДЕ вовлекаются в работу. Следовательно, значительная сила сокращения мышцы обеспечивается активностью ДЕ всех трех типов (S, FR, FF).
Пороги активации ДЕ мышц человека обычно определяют по величине развиваемого мышцей усилия, при котором активируется исследуемая ДЕ. Пороги активации ДЕ зависят от скорости мышечного сокращения: чем скорость больше, тем при более низком уровне силы вовлекаются в работу ДЕ. Быстрые, наиболее высокопороговые ДЕ, активирующиеся при резком нарастании силы сокращения, выключаются при достижении заданного уровня силы. Это связано с тем, что развитие высокой скорости сокращения требует более интенсивной активации мышцы, чем поддержание уже достигнутого статического усилия.
Частота импульсации ДЕ. При слабом сокращении скелетных мышц частота импульсации составляет 5-10 имп/с. В таком диапазоне частот даже медленные ДЕ большинства мышц работают в режиме зубчатого тетануса или даже одиночного сокращения. Гладкость сокращения всей мышцы обеспечивается в этих условиях неодновременностью (асинхронностью) активности разных ДЕ.
С увеличением силы сокращения мышцы частота разрядов ДЕ возрастает. При силе сокращения, равной 30–60 % от максимальной, частота импульсации ДЕ достигает 20–30 имп/с, а при максимальной силе сокращения – 50 имп/с. В кратковременных залпах активности, регистрируемых в начале очень быстрого и сильного сокращения, мгновенная частота импульсации достигает 90 имп/с и даже 120 имп/с. Все это доказывает участие механизма изменения частоты импульсации ДЕ в регуляции силы сокращения мышцы. Чем выше (до определенного предела) частота импульсации отдельной ДЕ, тем больше сила сокращения ее мышечных волокон и тем больше ее вклад в развиваемое всей мышцей усилие (рис. 2.10). Для каждой отдельной ДЕ характерна определенная частота импульсов, при которой силовые возможности всех ее мышечных волокон реализуются полностью. Механизм регуляции силы сокращения мышцы путем изменения частоты импульсации ДЕ наиболее выражен у быстрых ДЕ.
Частота возбуждения отдельной ДЕ определяется интенсивностью потока нервных импульсов, воздействующего на мотонейрон данной ДЕ. Если интенсивность возбуждающих влияний невелика, то включаются лишь низкопороговые медленные ДЕ, которые импульсируют с относительно невысокой частотой, достаточной для обеспечения режима одиночного сокращения и зубчатого тетануса. Такая частота импульсации ДЕ обеспечивает сокращения мышцы с умеренной силой в течение продолжительного времени. Именно в этом диапазоне работают ДЕ скелетных мышц при поддержании вертикальной позы тела.