В третичном периоде наступил расцвет покрытосемянных растений, 50–40 млн. лет назад появляется все большее количество современных видов. Теперь они преобладают в растительном покрове Земли.
Особенно заметные изменения в растительном и животном мире происходят в конце третичного периода. Об этом свидетельствуют исследования морских и прибрежно-морских отложений. Эти отложения содержат обильную фауну: пластинчатожаберные и брюхоногие моллюски, фора мн ни ферм, остракоды. Со временем состав фауны в морских слоях менялся. Это происходило в результате эволюционного развития морских организмов и изменения окружающих условий — морские организмы очень чутко реагируют на. изменение глубины, солености и температуры морской воды. Расчленение и датировка позднетретичных отложений, в частности на юге и юго-востоке Европы, проводились в большой мере на основании изучения видового состава и экологии морских организмов. На основании этих же данных были сделаны выводы относительно изменений климата.
Следует заметить, что сопоставление остатков фауны, найденных в геологических слоях в различных частях земного шара, — дело сложное. Земная поверхность всегда отличалась сочетанием свойств прерывистости и непрерывности. Природные изменения имели метахронный характер — одни и те же импульсы вызывали различные ответные реакции в природных зонах. По-разному шел эволюционный процесс у животных и растений. Однако не подлежит сомнению тот факт, что наиболее резкие изменения внешних условий (например, значительное похолодание и потепление) отражались на развитии организмов в самых различных частях земного шара. Необходимо найти и правильно истолковать признаки этих изменений и провести по ним границу между стратиграфическими подразделениями. Сопоставление геологических слоев во многом облегчается тем, что в последние годы стали широко применяться абсолютные датировки (при помощи радиоактивных изотопов) и палеомагнитные измерения горных пород. Исследование соотношений изотопов кислорода, содержащихся в раковинах моллюсков, позволяет достаточно точно определить температуру воды, в которой жили морские организмы.
Как мы уже говорили, в начале третичного периода на юге Европы располагалась прибрежная часть огромного морского бассейна — Тетис. В середине периода он распался на несколько самостоятельных бассейнов. Их очертания, глубины и соленость несколько раз менялись на протяжении позднетретичного времени, соответственно менялись и виды моллюсков. Резко преобразуется состав морской фауны при переходе от морских слоев табиано к отложениям пьяченца. На этом уровне ряд морских организмов вымирает и появляются новые. Этот рубеж совпадает с инверсией магнитного поля Земли: переход от эпохи обратной намагниченности Гилберта к эпохе прямой намагниченности Гаусса. Это произошло 3,3 млн. лет назад.
Стратиграфически выше на юге Европы залегают калабрийские слои, соответствующие новому наступлению моря на сушу. Исследование показало, что на протяжении их формирования климат Европы продолжал изменяться. На основании применения анализа изотопов кислорода установили, что в начале существования калабрийского моря температура поверхностных вод у берегов Италии составляла 23–25 °C; в конце она понизилась до 15 °C. Калабрийские слои отвечают в целом эпохе обратной намагниченности Мату ямы. На ее протяжении имел место эпизод прямой намагниченности олдувей (рис. 3).
Рис. 3. Изменение температуры о третичном периоде
В позднетретичное время происходили существенные изменения и в составе наземной фауны. Около 25 млн. лет назад в Европе вымерли сумчатые, хищники (креодонты), примитивные копытные. На смену им пришли представители семейств, существующих и поныне: медведи, барсуки, гиены, хоботные, лошади, свиньи, антилопы, олени, быки, бараны. Развитие наземной фауны протекало скачкообразно. Наиболее крупные изменения совпадали с перестройками основных элементов экосистем. Это позволяет исследователям выделять фаунистические комплексы и сопоставлять их развитие в различных частях земного шара{22}.
Приблизительно 10—8 млн. лет назад на юге Европы господствовал валлесийский фаунистический комплекс. В его составе появились лошади — гиппарионы. Их массовое распространение — важный палеогеографический рубеж, свидетельство широкого распространения в умеренном поясе северного полушария степных ландшафтов.
Непосредственным продолжением валлесийского комплекса является турольский (8–6 млн. лет назад). В пределах Средиземноморского бассейна он характеризуется дальнейшим развитием травоядных: лошадей, носорогов, грызунов. Растет число обитателей открытых ландшафтов — степей и саванн: антилопы, гиены, макаки. Это указывает на дальнейшее увеличение засушливости климата.
На юге европейской части СССР валлесийскому и турольскому комплексам соответствует гиппарионовая фауна: несколько видов гиппарионов, длинноростровый мастодонт. Встречаются носороги-дицерорины, динотерии, антилопы, жирафы, свиньи, верблюды.
Валлесийский комплекс сменяется турольским. В Европе широко распространяются хоботные: овернский мастодонт, южный слон. Встречаются гиппарионы. Наряду с ними попадаются и современного вида лошади. Существует два вида носорогов, тапиры, бегемоты. Широко представлены парнокопытные: газели, крупные антилопы, мунтжаки, косули, олени, свиньи, верблюды. Руссильонский комплекс отражает дальнейшее увеличение засушливости климата в конце третичного периода. Нижняя граница комплекса оценивается в 6–5,5 млн. лет, верхняя — в 4–3 млн. лет.
В области Черного моря с руссильонской фауной со-оставляется молдавский фаунистический комплекс. Палеоэкологическое исследование показало, что во время его существования климат в Причерноморье был теплее, чем сейчас: сухое и теплое лето и сравнительно влажная зима. Довольно значительные пространства были заняты субтропическим лесом, большая часть территории была покрыта растительностью типа саванны. Только на самом юге Причерноморской низменности преобладали сухие степи.
Следующий важный момент в истории развития наземной фауны связан с формированием виллафранкского комплекса. — Точное определение его состава и хронологических рамок связано с большими трудностями, так как в это время резко усиливаются местные особенности в развитии ландшафтов. Некоторые палеозоологи называют следующие признаки выделения этого комплекса: появление настоящих слонов (род Elephas), быков (Leptobos), лошадей (Equus). По начальным буквам этих родов комплекс иногда называют «группой Е — L — Е». В то же время происходит вымирание мастодонтов, гиппарионов и некоторых других животных. Вымирание старых и появление новых видов происходило не одновременно.
Большинство исследователей разделяют виллафранк на три отдела: нижний, средний и верхний. Нижний виллафранк датируется 3,5–3 млн. лет. В Северной Италии прослежено замещение виллафрапкских слоев морскими отложениями, называемыми астий-пьяченца. Зоологи отмечают значительное сходство в составе фауны крупных животных между нижним виллафранком и руссильоном. Заметные изменения в составе фауны наблюдаются при переходе от нижнего к среднему виллафранку. Последний соответствует морским отложениям калабрия.
На юге европейской части СССР среднему и верхнему виллафранку отвечает хапровский фаунистический комплекс. Исследователи отмечают большие изменения в составе хапровского комплекса по сравнению с предшествующим, молдавским. Они касаются прежде всего уменьшения числа теплолюбивых животных. Исчезают жирафы, тапиры, динотерии, бегемоты, агинотерпи, амфпционы. Сокращают свои ареалы мастодонты, махайроды, гпппарионы, обезьяны. По. мнению ряда исследователей, хапровский-виллафранкский комплекс — это комплекс нового типа, качественно отличный от всех предыдущих. Господствующее положение в нем занимают слоны и лошади. Широко представлены эласмотерии, верблюды, этрусские носороги, крупные олени, антилопы. В хапровских местонахождениях обнаруживается резкое увеличение числа мелких млекопитающих (грызунов, полевок). Это — свидетельство усиления засушливости климата. Вымирание или сокращение ареалов теплолюбивых животных многими исследователями рассматривается как признак похолодания климата. Вспомним, что сильное похолодание установлено в калабрийских слоях. Приблизительно этому же времени соответствуют претиглиенские слои в Голландии. В отличие от предшествующих им слоев рейвера они отражают ухудшение климата.