Существует два вида светочувствительных клеток — палочки и колбочки, которые названы так в соответствии с их видом под микроскопом. В периферических отделах сетчатки они четко различимы, однако в центральной области — фовеа — фоторецепторы расположены чрезвычайно плотно и имеют вид палочек.
Колбочки функционируют в условиях дневного света и являются аппаратом цветного зрения. Палочки функционируют при слабом освещении и обеспечивают только восприятие оттенков серого. Дневное зрение, осуществляемое с помощью колбочкового аппарата сетчатки, обозначается как «фотопическое», в то время как восприятие оттенков серого палочковым аппаратом при тусклом освещении называется «скотопическим».
Можно было бы спросить, каким образом стало известно, что колбочки и только колбочки обеспечивают цветное зрение. Такой вывод был сделан отчасти на основании изучения глаз различных животных и сопоставления структуры сетчатки со способностью этих животных различать цвета, что устанавливается в результате изучения их поведения; этот вывод был сделан также из того факта, что на периферии сетчатки человеческого глаза очень мало колбочек, и именно эта область сетчатки не различает цветов. Интересно, что, хотя центральная фовеальная область сетчатки, где колбочки расположены особенно платно, дает наилучшее зрительное восприятие деталей и цветов, она оказывается менее чувствительной, чем периферическая часть, которая заполнена более примитивными палочками. Астрономы предпочитают пользоваться не центральной, а периферической частью сетчатки, когда они наблюдают самые отдаленные звезды, делая так, чтобы их изображение попадало на ту область сетчатки, которая богата палочками.
Можно было бы сказать, что, двигаясь от центра человеческой сетчатки к периферии, мы как бы оказываемся на более ранних этапах эволюции, переходя от наиболее высоко организованных структур к примитивному глазу, который различает лишь простое движение теней. Края человеческой сетчатки не дают даже зрительного ощущения; когда они стимулируются движущимся объектом, они вызывают только рефлекторный поворот глаз к этому объекту, после чего глаз воспринимает его наиболее высокоорганизованной частью сетчатки.
Размеры фоторецепторов и плотность их расположения являются важным фактором, определяющим способность глаза различать мелкие детали. Приведем выдержку из замечательной книги Поляка «Сетчатка».
«Центральная территория сетчатки, где колбочки приблизительно одинаковой ширины, равна примерно 100 μ (μ — микрон равен одной миллионной части метра) в поперечнике, что соответствует 20'. Она содержит приблизительно по 50 колбочек в ряду. Эта область по форме не круг, а скорее эллипс, причем длинная ось его расположена горизонтально и, возможно, содержит всего 2000 колбочек… размеры каждой из этих 2000 приемно-передаточных единиц равны в среднем 24". Размеры элементов на этой территории различны, однако самые большие центральные элементы вряд ли больше 20" или даже меньше. Самых маленьких клеточек, то есть наименьших функциональных рецепторных единиц, очень немного, порядка одного-двух десятков. Размер этих единиц включает и оболочки, отделяющие соседние колбочки друг от друга».
Стоит попытаться представить себе размеры фоторецепторов. Самые маленькие из них величиной в 1 μ, что равно приблизительно двойной длине волны красного света. Вряд ли можно рассчитывать на более тонкую организацию глаза, чем эта. И все же острота зрения ястреба в четыре раза выше, чем острота зрения человека.
Число колбочек в сетчатке примерно равно числу жителей Нью-Йорка. Если бы все население Соединенных Штатов расположилось на площади величиной с почтовую марку, мы получили бы плотность палочек в сетчатке одного глаза. Что касается клеток мозга, то, если бы люди уменьшились до их размеров, мы могли бы все население земного шара поместить в пригоршне, однако и этого числа было бы недостаточно, чтобы составить количество мозговых клеток.
Светочувствительный пигмент сетчатки под влиянием яркого света обесцвечивается; и это обесцвечивание каким-то таинственным пока для нас образом стимулирует нервные волокна; требуется некоторое время, чтобы фотохимические процессы вернулись в исходное состояние. Химические процессы в сетчатке сейчас стали более понятными благодаря работе доктора Джорджа Уолда. Когда определенная область светочувствительного пигмента «обесцвечивается», она становится менее чувствительной, чем окружающие ее отделы, что и приводит к появлению последовательных образов. Когда глаз адаптировался к яркому свету (например, при пристальном взгляде на яркую лампу или особенно — на фотографическую вспышку), возникает темный, парящий в пространстве контур такой же формы, как и вызвавший его источник света. Этот образ темный, если глаз рассматривает освещенную поверхность, например стену, но в течение первых нескольких секунд после вспышки он будет казаться ярким, если смотреть в темноте. Это явление называется положительным последовательным образом, оно свидетельствует о наличии продолжающегося возбуждения сетчатки и зрительного нерва после стимуляции. Темный образ называется отрицательным последовательным образом и является результатом снижения чувствительности освещенной части сетчатки вследствие обесцвечивания светочувствительного пигмента.
Многие органы тела парные, однако глаза, как и уши, отличаются тем, что работают в тесном взаимодействии: они вместе воспринимают и сличают информацию, так что совместно выполняют работу, которая недоступна для одного глаза или уха.
Воспринимаемые изображения размещаются в глазах на изогнутой поверхности сетчатки, однако, несмотря на это, их можно назвать двумерными. Удивительным в работе зрительной системы является ее способность синтезировать два различных изображения в единое восприятие целостных объектов, расположенных в трехмерном пространстве.
У человека глаза смотрят вперед и участвуют в восприятии одного и того же поля зрения, однако среди позвоночных это встречается редко, поскольку у большинства позвоночных глаза расположены по бокам головы и направлены в противоположные стороны. Постепенный переход расположения глаз от бокового к фронтальному, благодаря чему стала возможной точная оценка расстояния, сыграл важную роль в тот период, когда у млекопитающих развивались передние конечности, способные держать предметы, манипулировать ими и цепляться за ветки деревьев. Для животных, которые живут Bi лесах и прыгают с ветки на ветку, быстрая и точная оценка расстояния близких объектов очень важна, и использование двух глаз, которые совместно дают стереоскопическое зрение, в высшей степени развито. Такие животные, как кошка, имеют фронтальное расположение глаз, работающих совместно, однако у них плотность фоторецепторов приблизительно одинакова по всей сетчатке. Фовеа возникает только тогда, когда становится необходимой точная оценка глубины воспринимаемого изображения, как это имеет место у птиц или живущих на деревьях обезьян; у них развита фовеальная область сетчатки и существует точный контроль движений глаз. Стереоскопическое зрительное восприятие движений также обеспечивается парными фасеточными глазами насекомых и высоко развито у таких насекомых, как стрекоза, которая хватает свою добычу на лету на большой скорости. Фасеточные глаза неподвижно закреплены на голове, и механизм их стереоскопического зрения проще, чем у обезьян или человека, у которых отражение объектов на фовеа на различных расстояниях осуществляется с помощью конвергенции глаз.