Рис. 3, 1. Различные примитивные глаза и глаз позвоночных. Все эти глаза имеют один и тот же общий план, в каждом из них есть линза, образующая изображение на мозаике светочувствительных рецепторов.
В этой книге нас интересует человеческий глаз и то, как мы воспринимаем мир. Наши глаза представляют собор типичные глаза позвоночных, и они не самые сложные и не самые высоко организованные, хотя человеческий мозг — наиболее совершенный в животном мире. Сложно организованные глаза часто бывают при простом мозге — мы находим глаза невероятной сложности у представителей допозвоночных, обладающих крошечным мозгом. Сложные фасеточные глаза членистоногих (включая насекомых) содержат не одну линзу с сетчаткой, состоящей из многих тысяч или миллионов рецепторов, а большое число линз, в каждой из которых имеется один-единственный рецепторный элемент. Наиболее древние из всех известных ископаемых глаз принадлежат трилобитам (ископаемым членистоногим), которые жили 500 000 00 лет тому назад; эти наиболее ранние из сохранившихся ископаемых были обнаружены в каменных породах Кембрийского периода. У многих видов трилобитов были высокоразвитые глаза. Наружные структуры этих; наиболее древних глаз, как это видно на рис. 3, 2, полностью сохранились. Но мы не можем теперь рассмотреть внутреннее устройство этих глаз, и только внешняя форма волнует наше воображение. Это были фасеточные глаза, очень похожие на глаза современных насекомых: они содержали свыше тысячи фасеток.
Рис. 3, 2. Ископаемый глаз представителя вида трилобитов. Это самый ранний тип глаз, сохранившийся до наших дней. Фасетки — это роговичные линзы, по существу такие же, как и в современных глазах насекомых. Некоторые трилобиты могли видеть все вокруг, но не видели ничего наверху.
На рис. 3, 3 изображен глаз насекомого.
Рис. 3, 3. Части фасеточного глаза. Примитивный глаз трилобитов, вероятно, был сходен с этим типом глаз, хотя его внутренние структуры не сохранились. Мы видим этот тип глаз у членистоногих, включая насекомых, например, у пчел и стрекоз. Каждая роговичная линза создает отдельное изображение, воспринимаемое единичным рецептором (который часто состоит из семи светочувствительных клеток), однако нет оснований думать, что эти существа видят мозаику. Фасеточный глаз — это специализированный детектор движения.
Позади каждой фасеточной линзы («роговичной») расположена вторая линза («цилиндрическая»), сквозь которую проходит свет, достигая светочувствительного элемента, содержащего обычно семь клеток, сгруппированных в мельчайшую, похожую на цветок гроздь. Каждая законченная единица фасеточного глаза известна под названием «омматидий». Принято думать, что каждый омматидий представляет собой изолированный глаз — так что насекомые должны видеть тысячи миров, — однако трудно согласиться с тем, что это именно так, поскольку в каждом омматидии нет изолированной сетчатки, нет также и отдельных нервных волокон, идущих от каждой маленькой группы рецепторов. Каким образом тогда каждый отдельный сигнал может воссоздавать полное изображение? Безусловно то, что каждый омматидий сигнализирует о наличии света, направленного непосредственно на него, и что комбинация сигналов эффективно воспроизводит простые изображения.
Глаза насекомых имеют чрезвычайно любопытный механизм, обеспечивающий адаптацию к темноте или свету. Омматидии изолированы друг от друга темными конусами пигмента; при уменьшении света (или в ответ на сигнал, идущий из мозга) пигмент перемещается по направлению к рецепторам, так что свет может теперь проникать сквозь стенки каждого омматидия в соседние рецепторы. Это увеличивает чувствительность глаза, однако за счет уменьшения остроты зрения; подобный баланс обнаружен также и в глазах позвоночных, хотя он осуществляется совершенно иными механизмами.
Цилиндрическая линза фасеточного глаза функционирует не благодаря форме ее оптической поверхности, как обычная линза; ее принцип действия не связан и с изменениями ее показателя преломления, который возрастает по мере приближения к центру линзы и убывает на ее периферии. Свет проходит сквозь нее совершенно иным путем, чем в обычной линзе. Фасеточные глаза являются специальными детекторами движения и могут быть чрезвычайно эффективными, как это известно из наблюдения за стрекозами, ловящими свою жертву на лету.
К числу наиболее необычных глаз, существующих в природе, принадлежат глаза Copilia — малоизвестных созданий величиной с булавочную головку. Самки этого животного (самцы по сравнению с самками медлительны) имеют пару глаз, способных создавать изображение и функционирующих иначе, чем глаза позвоночных и фасеточные глаза; принцип их действия аналогичен принципу действия телевизионной камеры. У каждого глаза по две линзы и система фоторецепторов, сходная с той, которая имеется в глазах насекомых, однако в глазах у Copilia существует громадное расстояние между роговичной и цилиндрической линзами. Большая часть глаза погружена в глубь тела животного, последнее же исключительно прозрачно. Глаз Copilia показан на рис. 3, 4.
Рис. 3, 4. Живущий в настоящее время представитель микроскопических существ (Gopilia quadrata). В каждом глазу имеются две линзы: передняя большая и вторая поменьше, находящаяся глубоко в теле. К каждой линзе прикреплен фоторецептор, от которого отходит зрительное нервное волокно к центральному мозгу. Вторая линза и фоторецептор находятся в непрерывном движении, пересекая поле зрения первой линзы. По-видимому, это сканирующий глаз, своего рода подвижная телевизионная камера.
Секрет этого глаза может быть раскрыт при наблюдении за живым животным. Экснер в 1881 году сообщил, что этот рецептор (и прикрепленная к нему цилиндрическая линза) производит «непрерывные быстрые движения». Глаза раскачиваются, переходя за среднюю линию животного и, очевидно, сканируют участки пространства, расположенного перед роговичной линзой. По-видимому, структуры из темных и светлых изображений не воспроизводятся одновременно с помощью многих рецепторов, как это происходит в других глазах, но последовательно передаются по зрительному нерву, как в одноканальной телевизионной камере. Возможно, что многие маленькие фасеточные глаза (например, у Daphnia) также функционируют по методу сканирования, чтобы улучшить разрешающую и пропускную способность своих нескольких элементов. Не является ли глаз Copilia предком фасеточного глаза? Не потому ли принцип сканирования вообще отбрасывается в процессе эволюции, что одно зрительное волокно не может успешно передавать информацию? Является ли глаз, обнаруженный у ископаемого, упрощенным вариантом фасеточного глаза? Или, может быть, это неудачный эксперимент, не связанный с основным направлением эволюционного развития? Независимо от своего места Copilia достойна большего внимания, чем ей уделялось до сего времени.
Сканирующие движения цилиндрической линзы и прикрепленного к ней фоторецептора показаны в виде последовательных кинокадров на рис. 3, 5. Рецепторы двигаются сначала точно в направлении друг к другу, а затем — в разные стороны, но всегда совместно. Скорость сканирования варьирует от пяти движений в секунду до одного сканирующего движения за каждые две секунды.