Каждый глаз движется с помощью шести мышц (рис. 4, 7).
Рис. 4, 7. Мышцы, приводящие глаз в движение. Глазное яблоко сохраняет свое положение в орбите с помощью шести мышц, которые поворачивают его, чтобы направить взор в каком-либо направлении, и обеспечивают конвергенцию обоих глаз при восприятии глубины. Они находятся в постоянном напряжении и образуют тонко сбалансированную систему, которая может создавать иллюзии движения, если она выходит из строя.
Своеобразное устройство верхней косой мышцы глаза можно видеть на иллюстрации; сухожилия проходят через «блок», располагаясь в черепе спереди от связки, поддерживающей глазное яблоко. Глаза находятся в непрерывном движении, причем существуют разные виды движений глаз. Когда глаза двигаются по кругу в поисках объекта, они двигаются совсем иначе, чем тогда, когда они следят за перемещающимся объектом. При поиске они совершают ряд мелких быстрых скачков; при слежении за движущимся объектом они двигаются плавно. Скачки известны под названием «саккад» (термин происходит от старофранцузского слова, означающего резкий звук надуваемого паруса). Кроме этих двух основных типов движения глаз, бывают еще движения в виде непрерывного мелкого высокочастотного тремора.
Движение глаз можно регистрировать разными способами: их можно заснять на киноленту, зарегистрировать, отмечая небольшие изменения биопотенциалов мышц, окружающих глаз, или — наиболее точно — с помощью зеркальца, прикрепленного к контактной линзе, помещенной на роговице глаза; в последнем случае пучок света, отраженный зеркальцем, фотографируется на непрерывно движущейся ленте.
Обнаружено, что саккадические движения глаз важны для зрения. Можно фиксировать изображение предмета на сетчатке таким образом, что в то время, когда глаз движется, изображения передвигаются вместе с ним и, следовательно, остаются фиксированными на сетчатке. Когда изображение оптически стабилизируется (рис. 4, 8), зрительное восприятие этого изображения исчезает через несколько секунд; по-видимому, функция движений глаза частично состоит в том, чтобы перемещать изображение по рецепторной поверхности так, чтобы не возникала адаптация к нему, что привело бы к прекращению сигналов, идущих к мозгу от этого изображения. Однако возникает своеобразная проблема: когда мы смотрим на белый лист бумаги, края изображения! этого листа будут двигаться в пределах сетчатки и таким: образом стимуляция будет обновляться, но посмотрим, что произойдет с центром изображения. В этом случае мелкие движения глаз не эффективны, поскольку область данной яркости замещается другой областью точно такой же яркости, так что движения глаз не приводят к изменению стимуляции. Однако восприятие центра бумажного листа не исчезает. Это говорит о том, что периферия и контуры воспринимаемого объекта играют важную роль в восприятии — сигналы от большой постоянной по яркости площади объекта не имеют существенного значения, так как зрительная система заполняет промежутки, экстраполируя в пределах известных границ.
Рис. 4, 8. Простой способ оптической стабилизации сетчаточного изображения. Объект (небольшая фотографическая пластинка) прикрепляется к контактной линзе, помещенной на глаз, и двигается точно вместе с глазом. Через несколько секунд глаз перестает видеть стабилизированное изображение, причем некоторые части изображения становятся невидимыми раньше других. Этот метод был предложен Р. Притчардом.
Часто думают, что мигание — это рефлекс, который возникает, когда роговая оболочка становится сухой. Но при нормальном мигании дело обстоит иначе, хотя мигание может наблюдаться как при раздражении роговицы, так и при внезапном изменении освещения. Нормальное мигание происходит и без внешнего стимула: оно опосредствуется сигналами, поступающими из мозга. Частота миганий увеличивается при напряжении, в предвидении трудных для разрешения задач. Она снижается в среднем в периоды концентрации умственной активности. Можно даже использовать частоту мигания как показатель внимания или сосредоточения на задании. В моменты мигания мы слепы, хотя и не замечаем этого.
Название сетчатки происходит от слова «сеть» или «паутина» и объясняется наличием густой сети кровеносных сосудов, которые ее покрывают.
Сетчатка — это тонкий слой взаимно связанных между собой нервных клеток, светочувствительных колбочек и палочек, которые превращают свет в электрические импульсы — язык нервной системы. Не всегда было очевидно, что сетчатка — это первая ступень зрительного пути. Греки думали, что сетчатка снабжает стекловидное тело питанием. Гален впервые предположил, что она участвует в зрительных процессах, но более поздние авторы приписывали эту функцию хрусталику. Арабские ученые средних веков, хранители классических знаний, рассматривали сетчатку в качестве проводника жизненных духов, или «пневмы».
В 1604 году астроном Кеплер впервые определил действительную функцию сетчатки, указав, что она является экраном, на котором создается изображение, преломляющееся в хрусталике. Эта гипотеза была экспериментально подтверждена Шейнером в 1625 году. Он удалял внешнюю оболочку (склеру и кровеносную оболочку глаза, расположенную между склерой и сетчаткой) глаза быка, оставляя сетчатку, которая представала перед ним в виде полупрозрачной пластинки. На ней Шейнер увидел маленькое перевернутое изображение.
Открытие фоторецепторов было, однако, сделано позднее, после изобретения микроскопа и систематической работы с ним. Только в 1835 году фоторецепторы были впервые описаны Тревиранусом, хотя и недостаточно точно. По-видимому, его наблюдения были основаны на собственных предположениях, так как он сообщил, что фоторецепторы обращены к свету. Как ни странно, это не так; у млекопитающих и почти у всех позвоночных, — но не у головоногих, — рецепторы находятся в заднем слое сетчатки, позади кровеносных сосудов. Это означает, что свет должен пройти через сеть кровеносных сосудов и тонкую сеть нервных волокон, включающих три слоя нервных клеток и множество соединительных клеток, прежде чем он достигнет фоторецепторов. Оптически сетчатка вывернута наизнанку подобно тому, как если бы в камере пленка была бы повернута светочувствительным слоем в другую сторону (рис. 4, 9).
Рис. 4, 9. Сетчатка. Свет проникает через сеть кровеносных сосудов, нервных волокон и опорных клеток к светочувствительным рецепторам («палочкам» и «колбочкам»). Они расположены на задней стороне сетчатки, которая, таким образом, в функциональном отношении вывернута наизнанку. В глазах позвоночных зрительный нерв соединяется со светорецепторами не непосредственно, а только после того, как он проходит три слоя клеток, которые представляют собой часть мозга, облеченную в форму глаза.
Однако при таком оригинальном, «ошибочном» расположении фоторецепторов в сетчатке (которое, видимо, является результатом закономерного эмбрионального развития сетчатки из внешнего мозгового листка) спасает дело то, что нервные волокна от периферии сетчатки располагаются на периферии и освобождают критическую, центральную часть сетчатки для лучшего видения.
Сетчатку часто рассматривают как «вынесенную наружу часть мозга». Она является специализированной частью мозговой коры, вынесенной вовне и ставшей чувствительной к свету; она содержит типичные мозговые клетки, расположенные между фоторецепторами и зрительным нервом (находящиеся, однако, в передних слоях сетчатки), которые в значительной степени модифицируют электрическую активность, идущую от самих фоторецепторов. Таким образом, процессы зрительного восприятия, протекающие в глазу, являются неотъемлемой частью деятельности мозга.