Павлов обосновал деление всего многообразия Р. по их происхождению, механизму и биологическому значению на безусловные и условные. Безусловные рефлексы – наследственно закрепленные, видовые, что определяет постоянство рефлекторной связи, или передачи, между афферентным и эфферентным звеньями их дуг. Условные рефлексы образуются в процессе индивидуальной жизни организма на основе формирования временной связи («условного замыкания») между теми или иными афферентными и эфферентными аппаратами организма. Условная временная связь у высших животных (позвоночных) формируется при обязательном участии коры больших полушарий головного мозга, и потому условные Р. называются также корковыми. Биологическое значение безусловных Р. состоит в регуляции постоянства внутренней среды и сохранении единства организма, условных – в наиболее тонком приспособлении его существования к меняющимся условиям внешней среды. Термин «Р.» применяется также и к другим реакциям, хотя в их механизме не участвует центральная нервная система: это аксон-рефлексы и местные Р., осуществляемые периферической частью нервной системы.
Механизм и свойства рефлексов. В нормальных условиях Р. вызываются раздражением соответствующих рефлексогенных зон агентами внешней или внутренней среды – адекватными стимулами (раздражителями) для рецепторов этих зон. Возникшее в рецепторах возбуждение – разряд импульсов – проводится афферентными нервными проводниками в мозг, где осуществляется передача (переход) возбуждения с афферентного нейрона либо непосредственно на эфферентный нейрон (двухнейронные дуги), либо через 1 или несколько промежуточных нейронов (полинейронные дуги) (рис. 2).
Рис. 2.Механизм рефлекторного действия (по современным представлениям): 1 – спинной мозг (поперечная плоскость); 2 – мышца; 3 – кожный покров; 4 – кожный рецептор; 5 – мышечный рецептор (мышечное веретено); 6, 7 – афферентные проводники; 8 – афферентные нейроны (клетки): 9 – мотонейрон (двигательная клетка); 10 – промежуточные нейроны (интернейроны); 11 – двигательный проводник; 12 – нервно-мышечный синапс.
В эфферентных нейронах возбуждение передаётся эфферентными нервными волокнами в обратном направлении – от мозга на периферию к различным органам (эффекторам) – скелетным мышцам, железам, сосудам и др., и вызывает в них рефлекторный ответ – возникновение или изменение их функциональной деятельности. Рефлекторный ответ всегда запаздывает на определённое время по отношению к началу раздражения рецепторов; это время запаздывания называется латентным периодом Р. Для Р. различной сложности его длительность меняется от миллисекунд до нескольких секунд. В рефлекторных дугах возбуждение проводится в одном направлении – от афферентного нейрона к эфферентному; в обратном направлении оно не передаётся. Это свойство проведения Р. определяется химическим механизмом синаптической межнейронной передачи, сущность которого состоиг в образовании и выделении нервными окончаниями особых химических посредников (ацетил-холин, адреналин и др.), обладающих возбудительным или тормозным действием на нейроны, с которыми данные окончания образуют синаптические контакты (см. Медиаторы). Свойства Р.: величина, длительность, характер протекания (динамика) реакции – определяются как условиями раздражения (его адекватностью, силой, длительностью, локализацией), так и функциональным состоянием (фоном) самих рефлекторных приборов (возбудимостью, импульсами от других центров нервной системы, утомлением) и другими внутренними факторами.