Совместное развитие изолятов А1 и А2 т. с. на ботве картофеля и томатов привело к половому развитию патогена сообразованием половых структур-ооспор (рис.4). При этом агрессивные свойства полового поколения изолятов А1 т.с. повысились до уровня «мексиканских» изолятов А2 т.с. В настоящее время P.infestans развивается по следующей схеме (рис.5).
Рис. 4 Ооспора P.infestans проросшая в конидию
Каждая ооспора может прорастать в ростковую трубку или в 1-3 конидии (рис.4). Конидии полового поколения, также как и бесполые (вегетативные) конидии, в теплую погоду прорастают в ростковую трубку, в прохладную - образуют по 8-16 зооспор, каждая из которых также может вызвать заражение ботвы или клубня. Половое потомство отличается образованием большого числа новых, более агрессивных и вирулентных изолятов, которое способно быстро преодолевать устойчивость возделываемых и новых сортов картофеля. В настоящем времени в более широком диапазоне температур происходит прорастание конидий и заражение картофеля и томатов. Ооспоры способны сохранять жизнеспособность в естественных условиях поля в течение 2-3 лет и являются новым источником первичной инфекции. В этих условиях соблюдение севооборота должно являться необходимым элементом защиты картофеля и томатов от раннего и массового развития фитофтороза.
Рис. 5. Цикл бесполого и полового развития Phytophthora infestans
Наиболее вредоносные грибные болезни картофеля
Альтернариоз или макроспориоз Alternaria solani (Ell.et Mart.)Sor. (= Macrosporium solani (Ell. et Mart). Потери урожая при благоприятных погодных условиях могут достигать 40-50%.
Популяция патогена состоит из множества изолятов, отличающихся между собой по агрессивным свойствам, интенсивности спороношения, размеру и форме конидий, окраске питательной среды и другим признакам.
Источником первичной инфекции являются мицелий и конидии гриба, перезимовавшие в растительных остатках, а также больные клубни. Конидии одиночные, многоклеточные, булавовидные. Клетки конидий способны прорастать и вызывать заражение в разное время, что значительно увеличивает эпифитотийный потенциал патогена. В ткани растения возбудитель болезни проникает через повреждения или через устьица.
Поражает надземные части картофеля и томатов, а также клубни картофеля. Болезнь появляется чаще всего в фазе бутонизации. На листьях образуются сухие, коричневые некрозы округлой или угловатой формы с характерной концентричностью (Рис.6). Размер пятен может достигать 10-15 мм в диаметре. Развитие некрозов сопровождается пожелтением листовой пластинки. Пораженная листовая ткань высыхает и выкрашивается. На стеблях образуются удлиненные, часто сливающиеся пятна темного цвета. Во влажную погоду на некрозах хорошо просматривается темно-зеленый налет спороношения гриба. В основном распространяются при помощи ветра и дождя. С ботвы конидии попадают на клубни, на которых образуются округлые вдавленные темные пятна различных размеров. Массовое развитие альтернариоза отмечается в жаркую и сухую погоду с кратковременными осадками и ночными росами.
Рис. 6. Симптомы альтернариоза на листьях картофеля
Ризоктониоз Rhizoctonia solani Kühn, базидиальная стадия Thanatephorus cucumeris (Frank) Donk). (=Hypochnus solani Pr. Et Del.).
Болезнь имеет повсеместное распространение, но особенно вредоносна в нечерноземной полосе Европейской части, на Урале, в Сибири. Источником болезни являются пораженные клубни и растительные остатки порядка 160 видов сорных и культурных растений. Популяция патогена представляет собой множество изолятов, которые отличаются между собой по агрессивным свойствам, культуральным и морфологическим признакам. Ризоктониоз поражает все подземные части, стебли и клубни картофеля (Рис.7). Грибница попадает в клубень через механические повреждения и чечевички, в стебли – через ослабленную ткань и повреждения. На клубнях чеще всего образуются легко соскабливающиеся черные бородавочки - псевдосклероции гриба, напоминающие комочки земли. Возможно образование черной, тонкой склероциальной сетки, охватывающей часть клубня или всю его поверхность. Иногда гриб вызывает образование мелких черных пятен вблизи чечевичек. С развитием болезни глазки как бы проваливаются, и клубень сгнивает. На ростках образуются темно-бурые пятна и язвы разной величины. Ростки в местах поражения надламываются и погибают не выходя из земли. В последующем клубни с такими ростками могут:
- терять всхожесть;
- формировать поздние, ослабленные ростки;
- формировать в пазухах листьев и в почве множество дочерних клубней (Рис. 8).
В некоторые годы изреживание всходов может длостигать 15-30%. На нижней части стебля ризоктониоз вызывает так называемую белую ножку, или войлочную болезнь, представляющую собой плодовое тело гриба, состоящее из рыхлого сплетения грибницы. Концы боковых ветвей грибницы образуют базидии со стеригмами и округлыми бесцветными базидиоспорами. Интенсивное развитие болезни отмечается при глубокой посадке в тяжелую глинистую почву, а также при посадке клубней, пораженных мокрой бактериальной гнилью и другими болезнями. Вредоносность ризоктониоза возрастает в годы, когда сразу же после посадки устанавливается холодная и дождливая погода. Оптимальными условиями для его развития считается умеренная температура 10-21°С и высокая влажность почвы.
Рис.7 Симптомы ризоктониоза на стеблях и клубнях.
Рис.8 Образование дочерних клубней на маточном клубне и стеблях картофеля при поражении ризоктониозом
Парша обыкновенная Actinomyces scabies (Streptomyces scabies Labert et Loria).
Болезнь встречается во всех зонах возделывания картофеля. Источник заражения – инфицированная почва, пораженные растительные остатки и клубни. Парша обыкновенная поражает клубни, корни и столоны. В молодые растущие клубни патоген внедряется через кожуру, в более позднее время - через чечевички и повреждения. Различают четыре морфологических типа повреждения клубня: плоская парша на молодых, прежде всего, клубнях, образует ржаво-коричневые струпьевидные язвы; выпуклая парша – выпуклые струпья или бородавки; сетчатая парша – формирует сплошную шероховатую поверхность в виде неглубоких канавок, пересекающихся в разных направлениях и напоминающих сетку; глубокая парша – на клубнях образует вдавленные в мякоть (до 0,5 см) коричневые пятна различной формы. Последний тип парши обычно проявляется в период уборки картофеля и представляет наибольшую опасность. Возбудителя болезни может быть обнаружен лишь на свежевыкопанных клубнях в виде быстро исчезающего белого паутинистого налета.
Развитию заболевания способствует множество факторов - восприимчивость сорта, повышенная температура, низкая влажность, хорошая аэрация почвы, наличие в почве большого количества не перепревших органических удобрений, быстрое изменение кислотности в сторону щелочной среды (при известковании) и др.
Рис. 9. Парша обыкновенная
Фомоз, «гангрена» или пуговичная гниль клубней Phoma exigua (Desm. )var. exigua (Phoma tuberosa Melhus, Rosenb., & E. S. Schults)
Встречается во многих регионах картофелеводства. Источник заражения – инфицированная почва и пораженные клубни. Болезнь проявляется на клубнях в виде небольших округлых, вдавленных пятен, напоминающих след от нажима пальцем или пуговицы. В дальнейшем пятна увеличиваются до 2,5-5 см в диаметре, превращаясь в язвы с плотно натянутой кожурой и резко очерченными краями. Пораженная ткань имеет темный цвет. На разрезе пятен четко просматриваются полости, выстланные плотным сероватым налетом мицелия гриба. Пораженная ткань со временем растрескивается, и на поверхность выступают пикниды в виде мелких черных точек (спороношение возбудителя болезни). Споры в пикнидах одно-двухклеточные, бесцветные, мелкие. Заражение в основном происходит в период формирования клубней, и при уборке, особенно в холодную, сырую погоду. Симптомы болезни проявляются через несколько недель после уборки, но максимальное развитие болезни отмечается в январе-апреле.