Специализация возбудителя
Возбудитель поражает большое количество как культурных, так и дикорастущих растений разных видов и семейств.
Источники инфекции
Бактерия постоянно присутствует в филлосфере и ризосфере сельскохозяйственных растений и сорняков, может передаваться насекомыми, земляничными червями, разносится ветром и дождем на большие расстояния, а также поливной и речной водой. Семенная инфекция считается наиболее серьезным источником заражения, особенно при латентном состоянии патогена. Посадочный материал является, как правило, источником первичной инфекции. Из зараженных клубней бактерия попадает в ростки, а затем в дочерние клубни. Достаточно небольшого числа зараженных клубней, чтобы при уборке и сортировке заразить целые партии картофеля. Патоген может находиться в чечевичках, столонной части клубня и на его поверхности.
КОЛЬЦЕВАЯ ГНИЛЬ
Возбудитель: Clavibacter michiganensis subsp. sepedonicus. Синонимы: Corynebacterium sepedonicum.
Распространение и вредоносность
Широко распространена в РФ и странах СНГ, во многих странах Европы и в Америке. В России кольцевая гниль встречается повсеместно как на европейской территории, так и на Урале, Сибири и Дальнем Востоке. Потери урожая колеблются от 11 до 45% и усиливаются в значительной степени в период хранения. Некоторые авторы считают, что потери могут достигать 60-70%. В ряде стран введена сертификация семенного картофеля, предполагающая выбраковку всей партии, если среди 400 проверенных клубней имеется хотя бы один пораженный кольцевой гнилью.
Симптомы болезни
Симптомы кольцевой гнили различаются из года в год в зависимости от температуры и влажности, типа почвы, популяции возбудителя в семенных клубнях и растениях, возраста и размеров растений, части вегетационного периода, в течение которой развивается болезнь. Этот бактериоз поражает листья, стебли, столоны и клубни. Основные формы его проявления - это увядание надземной части растения и гниение клубней (Рис.15). Развитие болезни протекает медленно, поэтому первые симптомы появляются в период цветения либо позже. При посадке сильно инфицированных клубней часть из них сгнивает, а из остальных вырастают растения, на которых первые признаки появляются на листьях в ранние сроки. Поверхность между жилками каждого листа приобретает палево-желтую окраску, что придает листьям крапчатый вид. Верхние листья постепенно желтеют, отдельные из них скручиваются в одном направлении. Нижние листья, как правило, становятся тонкими и вялыми, их края могут закручиваться вверх. Происходит укорачивание междоузлий, что вызывает карликовость стеблей и близкое расположение листьев. Листья, растущие особенно близко друг к другу, скручиваются попарно. Большая плотность листвы в верхушечной части стеблей приводит к формированию розетки из скрученных листьев. На отдельных стеблях карликовых растений образуются вздутия. В более поздний период вегетации листья в розетках становятся тонкими и производят впечатление опаленных по краям. Впоследствии они увядают и отмирают. Стебли растений, с симптомами на листьях, имеют темно-зеленую окраску, в то время как стебли здоровых растений желто-зеленого цвета.
При посадке слабо инфицированных клубней первые признаки болезни часто появляются только на одном или нескольких стеблях в кусте в период цветения или позже. Остальные стебли пораженного растения выглядят при этом вполне здоровыми. На концах листьев при таком характере заболевания образуются бурые пятна. Стебли увядают и падают на землю - этот признак позволяет отличить бактериоз от некоторых болезней грибного происхождения (фузариоз, вертициллез). Процесс увядания куста может продолжаться до уборки. Во влажные холодные годы болезнь может в течение длительного времени протекать в латентной форме. Растения, не имевшие признаков болезни в ранние сроки, могут внезапно увянуть и отмереть. Все листья на пораженном стебле оказываются истонченными и одновременно опадают. После этого стебли увядают, оставаясь в течение нескольких дней темно-зелеными. В некоторых случаях на подземной части стеблей выделяется белая, кремовая или желтоватая слизистая масса, что служит диагностическим признаком для кольцевой гнили картофеля.
Описанные формы проявления бактериоза являются результатом проникновения возбудителя болезни по столонам из зараженного семенного клубня в стебли. Бактерия постепенно накапливается в сосудах и вызывает их закупорку. Листья утрачивают тургор, происходит увядание (вилт) растения. Проникновение возбудителя болезни в молодые клубни происходит на ранних этапах клубнеобразования также через столоны. Бактерия попадает в сосудистую систему клубня, вызывает ее разрушение с образованием слизистой желтоватой или кремовой массы, легко выделяющейся при надавливании. Вблизи столона и чечевичек могут образоваться светло-коричневые пятна и трещины. По мере развития болезни зона загнивания углубляется, внутренние ткани мацерируются, и весь клубень превращается в белую, тягучую неприятно пахнущую массу. Ямчатая форма кольцевой гнили наблюдается при перезаражении клубней в процессе уборки и закладки на хранение. Поскольку бактериоз развивается медленно, то признаки болезни обнаруживаются только в конце зимы - начале весны. Под кожурой больных клубней образуются мелкие округлые кремовые или желтоватые пятна, которые постепенно расширяются и углубляются до 1-1.5 см. Впоследствии происходит инфицирование сосудистого кольца.
Несмотря на то, что симптомы кольцевой гнили достаточно хорошо изучены, болезнь непроста для распознавания Бактериальную кольцевую гниль часто смешивают с поражениями клубня, вызываемыми грибами родов Fusarium и Verticillium, бактерией Ralstonia solanacearum, а также условиями, возникающими в результате длительной засухи, приводящей к преждевременному созреванию и "одеревенению" сосудистого пучка (физиологическое побурение кольца сосудов).
Рис. 15 Симптомы кольцевой гнили на клубнях картофеля.
Основным диагностическим признаком, указывающим на C. sepedonicus как возбудителя болезни, в таких случаях считают пожелтение сосудистого кольца и образование в нем светло-желтой слизистой массы, выступающей из сосудов при их сдавливании. В отличие от C. sepedonicus, возбудитель бурой гнили картофеля R. solanacearum вызывает побурение клубня. Особую опасность представляют случаи бессимптомного развития болезни, так как внешне здоровые клубни несут запас инфекции и представляют собой угрозу урожаю следующего года. В связи с этим, правильность визуальной диагностики бактериоза необходимо подтверждать выделением патогенной бактерии и последующей идентификацией или определением одним из известных методов.
Специализация патогена
Картофель считается единственным природным хозяином C. sepedonicus. В то же время обнаружена способность сахарной свеклы (Beta vulgaris) служить бессимптомным хозяином этой бактерии. Эпидемиологическая роль зараженных семян сахарной свеклы пока не доказана. В опытах по искусственной инокуляции видов растений, ботанически близких к картофелю, показана восприимчивость ряда видов, и некоторые из них (томат и баклажаны) используются как диагностические индикаторные хозяева.
Источники инфекции
Пораженные клубни являются основным источником сохранения инфекции и передачи ее клубням нового урожая. Возбудитель кольцевой гнили способен длительное время сохраняться в пораженных растительных остатках. Активное перезаражение происходит при предпосадочной резке. Нож способствует механическому переносу фитопатогенных бактерий. В почве патоген длительное время не выживает.