Рис. 4.7. Отдельные нейроны крысы на разных уровнях обработки сигнала соматосенсорного пути демонстрируют изменения «предчувствующей» активности (усиление или ослабление возбуждения) еще до того, как усы животного касаются пары боковых панелей. Разные периоды усиления или ослабления возбуждения нейронов в кортикальных и субкортикальных структурах на протяжении всей длительности эксперимента показаны с помощью перистимулярных временных гистограмм (PSTH). Время 0 соответствует тому моменту, когда крыса пересекает луч света непосредственно перед дискриминационной панелью. Четыре верхних нейрона из первичной моторной (M1) и соматосенсорной (S1) коры демонстрируют повышенное («предчувствующее») возбуждение до начала эксперимента. Как только открывается дверь, активность трех из этих нейронов значительно ослабевает. Это снижение возбуждения совпадает с началом возбуждения других нейронов, в частности, в первичной соматосенсорной (S1) коре (10-й ряд). Это говорит об активности нейронов M1 на подготовительных этапах эксперимента, вслед за которыми при открывании двери (примерно через 0,5 с) включается второй класс клеток, как в M1, так и в S1, связанных с ранней «предчувствующей» активностью. По мере передвижения животного от двери к дискриминационной панели наблюдается резкое возрастание активности «предчувствующих» клеток в вентральных постеромедиальных (VPM) и постеромедиальных (POM) ядрах таламуса (субкортикальная структура) и M1 (ряды с 5-го по 8-й), которое завершается в момент контакта усов с панелью (время 0). Когда возбуждение этой группы «предчувствующих» клеток ослабевает, усиливается возбуждение другой группы нейронов в POM, S1 и VPM (ряды с 9-го по 11-й). Это происходит в тот момент, когда усы крысы проверяют дискриминирующие панели. А когда усы касаются центрального отверстия для носа и крыса выбирает порт с угощением, усиливается возбуждение нейронов в S1 (ряды 12 и 13). Четырнадцатый ряд показывает, как нейрон тройничного ганглия (TG; клетка, возбуждающая фолликул уса) активно реагирует на механическое перемещение одного уса. Pais-Vieira M. et al. Simultaneous Top-Down Modulation of the Primary Somatosensory Cortex and Thalamic Nuclei during Active Tactile Discrimination. Journal of Neuroscience 33, no. 9, February 2013: 4076–93.
Таким образом, я хочу сказать, что путем сравнения накопившихся за жизнь животного ожиданий с информацией, получаемой в каждый конкретный момент времени, мозг постоянно переформулирует и обновляет свою точку зрения, чтобы усовершенствовать нейронную модель статистики окружающего мира. У человека это также выражается в непрерывном обновлении самоощущения.
Принцип контекста ярко продемонстрирован на рисунке 4.8, который показывает, что один и тот же нейрон в соматосенсорной коре крысы реагирует по-разному, если эквивалентные механические стимулы воздействуют на усы животного, находящегося под наркозом, в бодрствующем, но обездвиженном состоянии, или при движении и активном исследовании предмета при помощи усов. Это удивительное различие в том, как один и тот же нейрон первичной соматосенсорной коры крысы реагирует на сходные тактильные стимулы, связано с тем, что точка зрения мозга разительно меняется в условиях трех экспериментов: она отсутствует, когда животные находятся под наркозом, выражена в разной степени, когда те же крысы просыпаются, но остаются неподвижными, и выражена максимально, когда животные свободно перемещаются и по своей воле исследуют предметы.